Ortogénesis - Orthogenesis

El progreso evolutivo como árbol de la vida . Ernst Haeckel , 1866

La teoría de dos factores de Lamarck involucra 1) una fuerza complejante que impulsa los planes corporales de los animales hacia niveles más altos (ortogénesis) creando una escalera de phyla , y 2) una fuerza adaptativa que hace que los animales con un plan corporal dado se adapten a las circunstancias (uso y desuso , herencia de características adquiridas ), creando una diversidad de especies y géneros . Las opiniones populares sobre el lamarckismo solo consideran un aspecto de la fuerza adaptativa.

Ortogénesis , también conocida como la evolución ortogenética , la evolución progresiva , el progreso evolutivo , o progresismo , es la biológica hipótesis de que los organismos tienen una tendencia innata a evolucionar en una dirección definida hacia una meta (teleología) debido a algún mecanismo interno o "fuerza motriz". Según la teoría, las tendencias evolutivas a mayor escala tienen un objetivo absoluto, como aumentar la complejidad biológica . Figuras históricas prominentes que han defendido alguna forma de progreso evolutivo incluyen a Jean-Baptiste Lamarck , Pierre Teilhard de Chardin y Henri Bergson .

El término ortogénesis fue introducido por Wilhelm Haacke en 1893 y popularizado por Theodor Eimer cinco años después. Los defensores de la ortogénesis habían rechazado la teoría de la selección natural como el mecanismo organizador de la evolución para un modelo rectilíneo de evolución dirigida. Con el surgimiento de la síntesis moderna , en la que la genética se integró con la evolución, la ortogénesis y otras alternativas al darwinismo fueron en gran parte abandonadas por los biólogos, pero la noción de que la evolución representa el progreso todavía se comparte ampliamente; los partidarios modernos incluyen a EO Wilson y Simon Conway Morris . El biólogo evolutivo Ernst Mayr convirtió el término en un tabú en la revista Nature en 1948, al afirmar que implicaba "alguna fuerza sobrenatural". El paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson (1953) atacó la ortogénesis, vinculándola con el vitalismo y la describió como "la misteriosa fuerza interior". A pesar de esto, muchas exhibiciones de museos e ilustraciones de libros de texto continúan dando la impresión de que la evolución está dirigida.

El filósofo de la biología Michael Ruse señala que en la cultura popular la evolución y el progreso son sinónimos, mientras que la imagen involuntariamente engañosa de la Marcha del Progreso , desde los simios hasta los humanos modernos, ha sido ampliamente imitada.

Definición

Theodor Eimer

El término ortogénesis (del griego antiguo : ὀρθός orthós, "recto", y del griego antiguo : γένεσις génesis , "origen") fue utilizado por primera vez por el biólogo Wilhelm Haacke en 1893. Theodor Eimer fue el primero en dar una definición a la palabra; definió la ortogénesis como "la ley general según la cual el desarrollo evolutivo tiene lugar en una dirección notoria, sobre todo en grupos especializados".

En 1922, el zoólogo Michael F. Guyer escribió:

[Ortogénesis] ha significado muchas cosas diferentes para muchas personas diferentes, desde un principio místico de perfeccionamiento interno , hasta una mera tendencia general en el desarrollo debido a las restricciones constitucionales naturales de los materiales germinales, oa las limitaciones físicas impuestas por un entorno estrecho. En la mayoría de los enunciados modernos de la teoría, la idea de cambio continuo y progresivo en uno o más caracteres, debido según unos a factores internos, según otros a causas externas -la evolución en "línea recta" parece ser la idea central.

Según Susan R. Schrepfer en 1983:

La ortogénesis significa literalmente "orígenes rectos" o "evolución en línea recta". El término varió en significado desde lo abiertamente vitalista y teológico hasta lo mecánico. Varía desde teorías de fuerzas místicas hasta meras descripciones de una tendencia general en el desarrollo debido a limitaciones naturales del material germinal o del medio ambiente ... Para 1910, sin embargo, la mayoría de los que se suscribieron a la ortogénesis plantearon la hipótesis de algún determinante físico en lugar de metafísico del cambio ordenado. .

En 1988, Francisco J. Ayala definió el progreso como "el cambio sistemático en un rasgo perteneciente a todos los miembros de una secuencia de tal manera que los miembros posteriores de la secuencia exhiban una mejora de ese rasgo". Argumentó que hay dos elementos en esta definición, cambio direccional y mejora según algún estándar. Si un cambio de dirección constituye una mejora no es una cuestión científica; por lo tanto, Ayala sugirió que la ciencia debería centrarse en la cuestión de si hay un cambio de dirección, sin importar si el cambio es una "mejora". Esto puede compararse con la sugerencia de Stephen Jay Gould de "reemplazar la idea de progreso con una noción operativa de direccionalidad".

En 1989, Peter J. Bowler definió la ortogénesis como:

Literalmente, el término significa evolución en línea recta, generalmente se asume que es una evolución que se mantiene en un curso regular por fuerzas internas del organismo. La ortogénesis asume que la variación no es aleatoria sino que está dirigida hacia objetivos fijos . Por tanto, la selección es impotente y la especie se lleva automáticamente en la dirección marcada por factores internos que controlan la variación.

En 1996, Michael Ruse definió la ortogénesis como "la visión de que la evolución tiene una especie de impulso propio que lleva a los organismos a lo largo de ciertas pistas".

Historia

El medieval gran cadena del ser como una escalera, lo que implica la posibilidad de progreso: Ramón Lull 's escalera de ascenso y descenso de la Mente , 1305

Medieval

La posibilidad de progreso está incrustada en la gran cadena del ser medieval , con una secuencia lineal de formas de menor a mayor. El concepto, de hecho, tenía sus raíces en la biología de Aristóteles , desde los insectos que solo producían una larva, hasta los peces que ponían huevos y hasta los animales con sangre y nacidos vivos. La cadena medieval, como en Ramón Lull 's de escalera de ascenso y descenso de la mente , 1305, pasos o niveles por encima de los seres humanos añadió, con órdenes de ángeles que alcanzan hasta Dios en la parte superior.

Predarwiniano

La hipótesis de la ortogénesis tuvo un seguimiento significativo en el siglo XIX cuando se propusieron mecanismos evolutivos como el lamarckismo . El zoólogo francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) aceptó la idea, y tuvo un papel central en su teoría de la herencia de las características adquiridas, cuyo mecanismo hipotético se asemejaba a la "misteriosa fuerza interior" de la ortogénesis. La ortogénesis fue particularmente aceptada por los paleontólogos que vieron en sus fósiles un cambio de dirección, y en la paleontología de invertebrados pensaron que había un cambio de dirección gradual y constante. Aquellos que aceptaron la ortogénesis de esta manera, sin embargo, no aceptaron necesariamente que el mecanismo que impulsaba la ortogénesis fuera teleológico (tenía un objetivo definido). El propio Charles Darwin rara vez usó el término "evolución" que ahora se usa tan comúnmente para describir su teoría, porque el término estaba fuertemente asociado con la ortogénesis, como había sido el uso común desde al menos 1647.

Con darwin

Al revisar El origen de las especies de Darwin , Karl Ernst von Baer defendió una fuerza dirigida que guiara la evolución .

Ruse observó que "el progreso (sic, su capitalización) se convirtió esencialmente en una creencia del siglo XIX. Le dio sentido a la vida, ofreció inspiración, después del colapso [con el pesimismo de Malthus y el impacto de la revolución francesa ] de los cimientos de el pasado." El biólogo alemán báltico Karl Ernst von Baer (1792-1876) defendió una fuerza ortogenética en la naturaleza, razonando en una revisión de El origen de las especies de Darwin de 1859 que "Las fuerzas que no están dirigidas, las llamadas fuerzas ciegas, nunca pueden producir pedido." En 1864, el anatomista suizo Albert von Kölliker (1817-1905) presentó su teoría ortogenética, la heterogénesis , defendiendo líneas de descendencia totalmente separadas sin un ancestro común. En 1884, el botánico suizo Carl Nägeli (1817-1891) propuso una versión de la ortogénesis que implicaba un "principio de perfeccionamiento interno". Gregor Mendel murió ese mismo año; Nägeli, quien propuso que un " idioplasma " transmitía características heredadas, disuadió a Mendel de continuar trabajando en genética vegetal. Según Nägeli, muchos desarrollos evolutivos no fueron adaptativos y la variación fue programada internamente. Charles Darwin vio esto como un desafío serio, respondiendo que "debe haber alguna causa eficiente para cada pequeña diferencia individual", pero no pudo proporcionar una respuesta específica sin conocimiento de genética. Además, Darwin era en cierto modo progresista, creyendo, por ejemplo, que el "Hombre" era "más alto" que los percebes que estudiaba. De hecho, Darwin escribió en su Origen de las especies de 1859 :

Los habitantes de cada período sucesivo de la historia del mundo han vencido a sus predecesores en la carrera por la vida y son, en la medida, superiores en la escala de la naturaleza; y esto puede explicar ese sentimiento vago pero mal definido, sentido por muchos paleontólogos, de que la organización en su conjunto ha progresado. [Capítulo 10]

Como todas las formas de vida vivientes son descendientes directos de las que vivieron mucho antes de la época silúrica, podemos estar seguros de que la sucesión ordinaria por generaciones nunca se ha roto ni una sola vez, y que ningún cataclismo ha desolado el mundo entero. Por tanto, podemos mirar con cierta confianza hacia un futuro seguro de duración igualmente inapreciable. Y como la selección natural actúa únicamente por y para el bien de cada ser, todas las dotes corporales y mentales tenderán a progresar hacia la perfección. [Capítulo 14]

La versión de 1934 de Henry Fairfield Osborn de la ortogénesis, la aristogénesis , argumentó que los aristogenes, no la mutación o la selección natural, creaban toda la novedad. Osborn supuso que los cuernos de Titanotheres evolucionaron hacia una forma barroca , mucho más allá del óptimo adaptativo .

En 1898, después de estudiar la coloración de las mariposas , Theodor Eimer (1843–1898) introdujo el término ortogénesis con un libro muy leído, On Orthogenesis: And the Impotence of Natural Selection in Species Formation . Eimer afirmó que había tendencias en la evolución sin significado adaptativo que serían difíciles de explicar por selección natural. Para los partidarios de la ortogénesis, en algunos casos, tales tendencias podrían llevar a las especies a la extinción . Eimer vinculó la ortogénesis al neolamarckismo en su libro de 1890 La evolución orgánica como resultado de la herencia de características adquiridas según las leyes del crecimiento orgánico . Usó ejemplos como la evolución del caballo para argumentar que la evolución había procedido en una única dirección regular que era difícil de explicar por variación aleatoria. Gould describió a Eimer como un materialista que rechazó cualquier enfoque vitalista o teleológico de la ortogénesis, argumentando que la crítica de Eimer a la selección natural era común entre muchos evolucionistas de su generación; buscaban mecanismos alternativos, ya que habían llegado a creer que la selección natural no podía crear nuevas especies .

Siglo XIX y XX

Se han propuesto numerosas versiones de ortogénesis (ver tabla). El debate se centró en si tales teorías eran científicas o si la ortogénesis era inherentemente vitalista o esencialmente teológica. Por ejemplo, biólogos como Maynard M. Metcalf (1914), John Merle Coulter (1915), David Starr Jordan (1920) y Charles B. Lipman (1922) afirmaron evidencia de ortogénesis en bacterias , poblaciones de peces y plantas . En 1950, el paleontólogo alemán Otto Schindewolf argumentó que la variación tiende a moverse en una dirección predeterminada. Creía que esto era puramente mecanicista, negando cualquier tipo de vitalismo , pero que la evolución se produce debido a un ciclo periódico de procesos evolutivos dictados por factores internos del organismo. En 1964, George Gaylord Simpson argumentó que las teorías ortogenéticas como las promulgadas por Du Noüy y Sinnott eran esencialmente teología más que biología.

Aunque la evolución no es progresiva, a veces avanza de manera lineal, reforzando las características de ciertos linajes, pero tales ejemplos son totalmente consistentes con la teoría neodarwiniana moderna de la evolución. Estos ejemplos a veces se han denominado ortoslección, pero no son estrictamente ortogenéticos y simplemente aparecen como cambios lineales y constantes debido a limitaciones ambientales y moleculares en la dirección del cambio. El término ortoslección fue utilizado por primera vez por Ludwig Hermann Plate , y fue incorporado a la síntesis moderna por Julian Huxley y Bernard Rensch .

Un trabajo reciente ha apoyado el mecanismo y la existencia de una adaptación sesgada por mutaciones , lo que significa que ahora se considera posible una ortogénesis local limitada.

Teorías

Para las columnas de otras filosofías de la evolución (es decir, teorías combinadas que incluyen cualquiera de lamarckismo, mutacionismo, selección natural y vitalismo), "sí" significa que la persona definitivamente apoya la teoría; "no" significa oposición explícita a la teoría; un espacio en blanco significa que el asunto aparentemente no se discute, no forma parte de la teoría.

Se han ofrecido múltiples explicaciones desde el siglo XIX sobre cómo tuvo lugar la evolución, dado que muchos científicos inicialmente tenían objeciones a la selección natural. Muchas de estas teorías llevaron (flechas azules sólidas) a alguna forma de ortogénesis, con o sin invocar el control divino (flechas azules punteadas) directa o indirectamente. Por ejemplo, evolucionistas como Edward Drinker Cope creían en una combinación de evolución teísta, lamarckismo, vitalismo y ortogénesis, representada por una secuencia de flechas a la izquierda del diagrama. El desarrollo del darwinismo moderno está indicado por flechas naranjas discontinuas.

Las diversas alternativas a la evolución darwiniana por selección natural no eran necesariamente mutuamente excluyentes. La filosofía evolutiva del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope es un buen ejemplo. Cope, un hombre religioso, comenzó su carrera negando la posibilidad de la evolución. En la década de 1860, aceptó que la evolución podría ocurrir, pero, influenciado por Agassiz, rechazó la selección natural. Cope aceptó en cambio la teoría de la recapitulación de la historia evolutiva durante el crecimiento del embrión, que la ontogenia recapitula la filogenia , que Agassiz creía que mostraba un plan divino que conducía directamente al hombre, en un patrón revelado tanto en embriología como en paleontología . Cope no fue tan lejos, ya que la evolución creó un árbol ramificado de formas, como había sugerido Darwin. Sin embargo, cada paso evolutivo no fue aleatorio: la dirección se determinó de antemano y tenía un patrón regular (ortogénesis), y los pasos no eran adaptativos sino parte de un plan divino (evolución teísta). Esto dejó sin respuesta la pregunta de por qué debería ocurrir cada paso, y Cope cambió su teoría para acomodar la adaptación funcional para cada cambio. Aún rechazando la selección natural como la causa de la adaptación, Cope recurrió al lamarckismo para proporcionar la fuerza que guía la evolución. Finalmente, Cope supuso que el uso y desuso de Lamarck operaba haciendo que una sustancia vitalista de fuerza de crecimiento, el "batmismo", se concentrara en las áreas del cuerpo que se usaban más intensamente; a su vez, hizo que estas áreas se desarrollaran a expensas del resto. El complejo conjunto de creencias de Cope reunió así cinco filosofías evolutivas: recapitulacionismo, ortogénesis, evolución teísta, lamarckismo y vitalismo. Otros paleontólogos y naturalistas de campo continuaron sosteniendo creencias que combinaban ortogénesis y lamarckismo hasta la síntesis moderna en la década de 1930.

Estado

En la ciencia

Una opinión satírica de la teoría moderna de la descendencia del hombre de 1874 de Ernst Haeckel , que muestra una secuencia lineal de formas que conducen al "Hombre". Ilustración de G. Avery para Scientific American , 11 de marzo de 1876

Las versiones más fuertes de la hipótesis ortogenética comenzaron a perder popularidad cuando quedó claro que eran inconsistentes con los patrones encontrados por los paleontólogos en el registro fósil , que no eran rectilíneos (abundantemente ramificados) con muchas complicaciones. La hipótesis fue abandonada por la corriente principal de evolucionistas cuando no se pudo encontrar ningún mecanismo que explicara el proceso, y la teoría de la evolución por selección natural llegó a prevalecer. El historiador de biología Edward J. Larson comentó que

A niveles teóricos y filosóficos, el lamarckismo y la ortogénesis parecían resolver demasiados problemas como para descartarlos de inmediato; sin embargo, los biólogos nunca pudieron documentar de manera confiable que sucedieran en la naturaleza o en el laboratorio. El apoyo a ambos conceptos se evaporó rápidamente una vez que apareció en escena una alternativa plausible.

La síntesis moderna de las décadas de 1930 y 1940, en la que se incorporaron los mecanismos genéticos de la evolución, pareció refutar definitivamente la hipótesis. A medida que se entendía más sobre estos mecanismos, se llegó a la conclusión de que no había una forma naturalista en la que el mecanismo de la herencia recién descubierto pudiera tener una visión de futuro o tener un recuerdo de las tendencias pasadas. Se consideró que la ortogénesis estaba fuera del naturalismo metodológico de las ciencias.

Ernst Mayr consideró que la ortogénesis era un tabú de hecho en 1948.

En 1948, el biólogo evolutivo Ernst Mayr , como editor de la revista Evolution , hizo uso del término tabú de ortogénesis : "Sería bueno abstenerse del uso de la palabra 'ortogénesis' ... ya que muchos de los genetistas parecen ser de la opinión de que el uso del término implica alguna fuerza sobrenatural ". Sin embargo, con el surgimiento de la biología evolutiva del desarrollo a fines del siglo XX y principios del XXI, que está abierta a un concepto ampliado de herencia que incorpora la física de la autoorganización , las ideas de restricción y direcciones preferidas de cambio morfológico han reaparecido en Estados Unidos. teoría evolutiva.

Por estas y otras razones, la creencia en el progreso evolutivo se ha mantenido como "una herejía persistente " entre los biólogos evolutivos, incluidos EO Wilson y Simon Conway Morris , aunque a menudo se niega o se vela. El filósofo de la biología Michael Ruse escribió que "algunos de los evolucionistas más importantes de la actualidad son progresistas, y que debido a esto encontramos el progresionismo (absoluto) vivo y coleando en su trabajo". Argumentó que el progresionismo ha dañado el estatus de la biología evolutiva como ciencia profesional madura. Las presentaciones de la evolución siguen siendo característicamente progresistas, con los humanos en la cima de la "Torre del Tiempo" en la Institución Smithsonian en Washington DC , mientras que la revista Scientific American podría ilustrar la historia de la vida pasando progresivamente desde los mamíferos hasta los dinosaurios, los primates y finalmente el hombre. Ruse señaló que a nivel popular, progreso y evolución son simplemente sinónimos, como lo eran en el siglo XIX, aunque la confianza en el valor del progreso cultural y tecnológico ha disminuido.

En la cultura popular

El frontispicio de la Evidencia sobre el lugar del hombre en la naturaleza de Thomas Henry Huxley de 1863 tenía la intención de comparar los esqueletos de los simios y los humanos, pero sin querer creó un meme duradero de un supuesto progreso "de mono a hombre".

En la cultura popular, las imágenes progresistas de la evolución están muy extendidas. La historiadora Jennifer Tucker, escribiendo en The Boston Globe , señala que la ilustración de 1863 de Thomas Henry Huxley que compara los esqueletos de simios y humanos "se ha convertido en una taquigrafía visual icónica e instantáneamente reconocible para la evolución". Ella llama a su historia extraordinaria, diciendo que es "uno de los dibujos más intrigantes y engañosos de la historia moderna de la ciencia". Nadie, observa Tucker, supone que la secuencia "del mono al hombre" describa con precisión la evolución darwiniana. El origen de las especies tenía solo una ilustración, un diagrama que muestra que los eventos aleatorios crean un proceso de evolución ramificada, una visión que Tucker señala que es ampliamente aceptable para los biólogos modernos. Pero la imagen de Huxley recordaba la gran cadena del ser, implicando con la fuerza de una imagen visual una "progresión lógica, de ritmo uniforme" que conduce al Homo sapiens , una visión denunciada por Stephen Jay Gould en Wonderful Life .

El hombre no es más que un gusano de Edward Linley Sambourne , Punch's Almanack de 1882

La percepción popular, sin embargo, se había apoderado de la idea del progreso lineal. El hombre de Edward Linley Sambourne no es más que un gusano , dibujado para el Almanaque de Punch , se burló de la idea de cualquier vínculo evolutivo entre humanos y animales, con una secuencia desde el caos hasta la lombriz de tierra y los simios, hombres primitivos, un galán victoriano y Darwin en una pose. que según Tucker recuerda la figura de Adán de Miguel Ángel en su fresco que adorna el techo de la Capilla Sixtina . A esto le siguió una avalancha de variaciones sobre el tema de la evolución como progreso, incluida la película de 1925 de The New Yorker "The Rise and Fall of Man", la secuencia que va desde un chimpancé hasta el hombre de Neanderthal , Sócrates y, finalmente, el abogado William Jennings Bryan, quien abogó por el enjuiciamiento anti-evolucionista en el juicio de Scopes sobre la ley del estado de Tennessee que limita la enseñanza de la evolución. Tucker señaló que Rudolph Franz Zallinger 's 1965 ' El camino al Homo sapiens ' ilustración plegable en F. Clark Howell ' s de los primeros hombres , que muestra una secuencia de 14 cifras para caminar que terminan con el hombre moderno, equipado paleoantropológica los descubrimientos "no en una ramificando el esquema darwiniano, pero en el marco del diagrama de Huxley original ". Howell comentó con pesar que el gráfico "poderoso y emocional" había abrumado su texto darwiniano.

Una de las muchas versiones del meme progresista : Arte de Astronomy Evolution 2 de Giuseppe Donatiello, 2016

Deslizándose entre significados

Los científicos, argumenta Ruse, continúan deslizándose fácilmente de una noción de progreso a otra: incluso los darwinianos comprometidos como Richard Dawkins incorporan la idea de progreso cultural en una teoría de unidades culturales, memes , que actúan como genes. Dawkins puede hablar de "tendencias progresivas en lugar de aleatorias ... en la evolución". Dawkins y John Krebs niegan el "prejuicio [darwiniano] anterior" de que hay algo "inherentemente progresivo en la evolución", pero, argumenta Ruse, el sentimiento de progreso proviene de las carreras de armamentos evolutivos que siguen siendo, en palabras de Dawkins, "con mucho la explicación más satisfactoria por la existencia de la avanzada y compleja maquinaria que poseen los animales y las plantas ”.

Ruse concluye su análisis detallado de la idea de Progreso , es decir, una filosofía progresista, en biología evolutiva al afirmar que el pensamiento evolutivo surgió de esa filosofía. Antes de Darwin, argumenta Ruse, la evolución era solo una pseudociencia ; Darwin lo hizo respetable, pero "solo como ciencia popular". "Allí permaneció congelado, durante casi otros cien años", hasta que matemáticos como Fisher proporcionaron "tanto modelos como estatus", lo que permitió a los biólogos evolucionistas construir la síntesis moderna de las décadas de 1930 y 1940. Eso hizo de la biología una ciencia profesional, al precio de expulsar la noción de progreso. Eso, argumenta Ruse, fue un costo significativo para "las personas [biólogos] que todavía están firmemente comprometidas con el Progreso" como filosofía.

Variación facilitada

Heliconius erato

Heliconius melpomene

Diferentes especies de mariposas Heliconius han desarrollado independientemente patrones similares, aparentemente tanto facilitados como limitados por los genes disponibles del juego de herramientas genéticas de desarrollo que controlan la formación del patrón de las alas .

La biología ha rechazado en gran medida la idea de que la evolución esté guiada de alguna manera, pero la evolución de algunas características se ve facilitada por los genes del conjunto de herramientas genéticas del desarrollo que se estudian en la biología evolutiva del desarrollo . Un ejemplo es el desarrollo del patrón de alas en algunas especies de mariposas Heliconius , que han desarrollado patrones similares de forma independiente . Estas mariposas son imitaciones müllerianas entre sí, por lo que la selección natural es la fuerza impulsora, pero sus patrones de alas, que surgieron en eventos evolutivos separados, están controlados por los mismos genes.

Ver también

• Mutación adaptativa
• Devolución
• Evolución dirigida (en ingeniería de proteínas)
• Evolucionismo
• Evolución de la complejidad biológica
• Historia del pensamiento evolutivo
• Estructuralismo
• Teleonomía

Referencias

Fuentes

• Jugador de bolos, Peter J. (1983). El eclipse del darwinismo: teorías evolutivas anti-darwinianas en las décadas alrededor de 1900 . Prensa de la Universidad Johns Hopkins. ISBN 978-0-8018-4391-4.
• Bowler, Peter J. (1989). Evolución: la historia de una idea . Prensa de la Universidad de California. ISBN 978-0-520-06385-3.
• Dawkins, Richard (1986). El relojero ciego . Longman. ISBN 978-0-393-31570-7.
• Larson, Edward J. (2004). Evolución . Biblioteca moderna. ISBN 978-0-679-64288-6.
• Ruse, Michael (1996). Mónada al hombre: el concepto de progreso en biología evolutiva . Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN 978-0-674-03248-4.

Otras lecturas

• Bateson, William (1909). " Herencia y variación en las luces modernas ", en Darwin and Modern Science (AC Seward ed.) Cambridge University Press. Capítulo V.
• Dennett, Daniel (1995). La peligrosa idea de Darwin . Simon y Schuster. ISBN  978-0140167344 .
• Huxley, Julian (1942). Evolución: la síntesis moderna , Londres: George Allen y Unwin.
• Mayr, Ernst (2002). Qué es la evolución . Weidenfeld y Nicolson. ISBN 9780297607410.
• Simpson, George G. (1957). La vida del pasado: Introducción a la paleontología . Prensa de la Universidad de Yale, pág. 119.
• Wilkins, John (1997). "¿Qué es la macroevolución?" 13 de octubre de 2004.

enlaces externos

• En qué se equivoca nuestra caricatura evolutiva más famosa