Noasauridae - Noasauridae
| Noasauridos |
|
|---|---|
|
|
| Esqueleto reconstruido de Masiakasaurus knopfleri , Museo Real de Ontario | |
clasificación cientifica 
|
|
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | † Abelisauria |
| Familia: |
† Noasauridae Bonaparte y Powell, 1980 |
| Genera | |
|
|
| Sinónimos | |
|
|
Noasauridae era una familia de dinosaurios terópodos diversos del grupo Ceratosauria . Estaban estrechamente relacionados con los abelisáuridos de brazos cortos , aunque la mayoría de los noasauridos tenían tipos de cuerpo mucho más tradicionales, generalmente similares a otros terópodos. Sus cabezas, por otro lado, tenían adaptaciones inusuales según la subfamilia. Los noasauridos 'tradicionales', a veces agrupados en la subfamilia Noasaurinae, tenían dientes afilados que se extendían hacia afuera desde una mandíbula inferior hacia abajo.
El ejemplo más completo y conocido de este tipo de noasauridos fue Masiakasaurus knopfleri de Madagascar. Otro grupo, Elaphrosaurinae, también ha sido incluido dentro de Noasauridae por algunos estudios. Las elafrosaurinas desarrollaron mandíbulas desdentadas y dietas herbívoras, al menos en la edad adulta.
La elafrosaurina más completa y conocida fue Limusaurus inextricabilis . Al menos algunos noasauridos tenían vértebras cervicales neumatizadas. Se considera que algunos tenían hábitos de cursor . Noasauridae se define como todos los terópodos más cercanos a Noasaurus que a Carnotaurus .
Descripción
Noasauridae era un grupo muy diverso, con los dos miembros más completos, Masiakasaurus y Limusaurus , mostrando características inusuales muy diferentes entre sí. Masiakasaurus tenía una mandíbula inusualmente hacia abajo, con dientes largos y puntiagudos en forma de cuchara. Algunos de estos dientes tenían una orientación casi horizontal. Limusaurus , por otro lado, estaba completamente desdentado cuando era adulto y probablemente poseía un pico córneo. Esta gran disparidad significa que es difícil encontrar características del cráneo compartidas por miembros de Noasauridae en su conjunto.
Los noasauridos tenían brazos más largos que sus parientes los abelisáuridos, cuyos brazos eran diminutos y disminuidos. Aunque de ninguna manera tan grandes o especializados como los brazos de los terópodos avanzados parecidos a las aves, los brazos de los noasauridos eran, sin embargo, capaces de moverse y usarse, posiblemente incluso para cazar en géneros de garras grandes como Noasaurus . Algunos géneros como Limusaurus tenían brazos y manos algo reducidos, pero lejos del alcance que adquirieron los abelisáuridos. Los noasauridos también eran ágiles y de constitución ligera, con pies que mostraban adaptaciones para correr, como un hueso central largo del pie (metatarso III). Los noasauridos variaban en tamaño, desde el pequeño Velocisaurus que tenía menos de 5 pies (1,5 metros) de largo, hasta géneros mucho más grandes como Elaphrosaurus y Deltadromeus , que tenían más de 20 pies (6,2 metros) de largo.
Rauhut y Carrano (2016) han compilado una colección de características que caracterizan a los noasauridos en particular, que incluyeron taxones controvertidos como Deltadromeus y elaphrosaurines dentro de Noasauridae. Si estos grupos no pertenecían a Noasauridae como afirma el estudio, entonces estas similitudes son ejemplos de evolución convergente . Entre los rasgos más destacados se relacionan con la región del hombro. En esta familia, la escápula (omóplato) larga y que se extiende hacia arriba se fusiona con la coracoides (cintura escapular) más pequeña y compacta , formando un hueso del hombro fusionado conocido como escapulocoracoides . Si bien la presencia de un escapulocoracoide no es de ninguna manera exclusiva de esta familia, los noasauridos tienen escapulocoracoides particularmente grandes y anchos, con una región coracoidea alta y semicircular. El borde trasero en forma de gancho de la región coracoidea también está desplazado de la glenoides (cavidad del hombro) por una gran muesca en forma de U. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) era delgado y recto, con una cabeza humeral baja y algo redondeada (la parte que se unía al hombro). En contraste, los abelisáuridos tenían una cabeza humeral grande y bulbosa (aunque igualmente redondeada) mientras que la de otros terópodos estaba aplanada de adelante hacia atrás.
La pierna también es algo característica en los miembros de esta familia. La tibia (hueso grande más interno de la parte inferior de la pierna) se aplanó desde el frente cerca del pie, aunque se redondeó más arriba de la pierna. Como en otros terópodos, el fémur (hueso del muslo) de un noasaurido tenía una cresta a lo largo de la superficie posterior interna, conocida como cuarto trocánter . Sin embargo, en los noasaurinos y elafrosaurinos (pero no necesariamente en otros géneros como Deltadromeus ), este cuarto trocánter era mucho más pequeño y más bajo que la estructura en forma de cresta agrandada presente en la mayoría de los terópodos basales; sólo unos pocos otros grupos de terópodos ( celofisoides , celurosaurios y algunas especies de abelisáuridos) también tienen cuartos trocánteres reducidos. Además, las dos subfamilias tienen un metatarsiano II (el hueso del pie conectado al dedo mayor más interno) que fue aplanado desde un lado. Hubo más reducciones de este metatarsiano en los noasaurinos (particularmente Velocisaurus ). En estos géneros, así como en Deltadromeus , el metatarsiano IV (que conectaba con el dedo mayor más externo) también se redujo en algunos aspectos.
En todos los noasauridos, los caudales medios (vértebras en el medio de la cola) tenían espinas neurales muy bajas. Las vértebras cervicales (cuello), por otro lado, eran bastante variadas dentro de esta familia. En los noasaurinos y algunos otros géneros (como Laevisuchus ), las espinas neurales de las vértebras en la parte delantera del cuello se colocaron hacia la parte delantera de sus respectivas vértebras. Esto es bastante inusual en comparación con otros terópodos, que tienen espinas neurales aproximadamente a la mitad de sus vértebras. Estos géneros también tienen epipofisis largas y en forma de espinas en las cervicales de la mayor parte del cuello, aunque disminuyen cerca del cuello. Las epipofisis son proyecciones óseas ubicadas por encima de las poszigapofisis (articulaciones en el borde posterior de una vértebra que se conecta al borde frontal de la siguiente vértebra). Las elafrosaurinas, en cambio, tienen epipofisis cervicales mucho más disminuidas o incluso ausentes en el caso de Elaphrosaurus . Muchos noasauridos solo se conocen de las vértebras, incluidos los géneros válidos ( Laevisuchus , Spinostropheus ) y dudosos ( Composuchus , Jubbulpuria , Ornithomimoides , Coeluroides ).
Noasaurinae
Los noasaurinos son noasauridos del Cretácico tardío conocidos exclusivamente de los continentes e islas del sur como América del Sur , Madagascar e India (que era una isla cerca de Madagascar durante el Cretácico). En 2020 se describieron restos indeterminados del Barremiano-Aptiano y Cenomaniano de Australia. Los miembros de esta subfamilia son definitivamente parte de Noasauridae, aunque este grupo no necesariamente se eleva al estado de subfamilia siempre que se encuentran elaphrosaurines fuera de Noasauridae. Muchos miembros de esta subfamilia son bastante fragmentarios y, como resultado, la apariencia y la biología de la noasaurina promedio deben inferirse del miembro más completo del grupo, Masiakasaurus . Rauhut y Carrano (2016) definen a Noasaurinae como "todos los noasauridos más estrechamente relacionados con Noasaurus que con Elaphrosaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus o Allosaurus " .
Masiakasaurus (y presumiblemente otros noasaurinos) tenía una mandíbula inferior hacia abajo con dientes largos extendidos hacia adelante. Estos dientes tenían forma de cuchara con puntas puntiagudas y estrías a lo largo de su borde exterior. El resto de los dientes de la boca eran similares a los dientes de los terópodos más convencionales. El resto del cuerpo también era más similar al de los terópodos convencionales, con un cuello, brazos y piernas de longitud moderada. Al menos un noasaurino, el epónimo Noasaurus , tenía una garra de la mano grande y profundamente curvada en "forma de hoz". La dieta de los noasaurinos es difícil de determinar, con hipótesis que van desde peces hasta insectos u otros animales pequeños.
Rauhut y Carrano (2016) encontraron solo un rasgo inequívoco usado para diagnosticar noasaurinos a excepción de otros noasauridos. Ese rasgo es el hecho de que su metatarsiano II tiene un extremo proximal (cercano) disminuido. Un noasaurino, Velocisaurus , llevó este rasgo aún más lejos, con su metatarso II y IV reducidos a huesos muy delgados en forma de varilla a lo largo de toda su longitud.
Elaphrosaurinae
.jpg)
No es del todo seguro si las elafrosaurinas son ejemplos legítimos de noasauridos. Tanto Limusaurus como Elaphrosaurus han sido considerados ceratosaurianos basales por muchos estudios, y la mayoría de estos estudios los consideran incluso más primitivos que Ceratosaurus . Los elafrosaurinos más conocidos vivieron durante el período Jurásico , mucho más antiguos que los noasaurinos del Cretácico Superior. Sin embargo, la existencia de Eoabelisaurus muestra que incluso los abelisáuridos habían evolucionado durante el Jurásico Medio , y se han descubierto elafrosaurinos del Cretácico como Huinculsaurus . Tendría sentido que los Noasauridae (los taxones hermanos de Abelisauridae) hayan evolucionado durante el Jurásico, lo que significa que la aparición temprana de elaphrosaurines no excluiría una dentro de Noasauridae. En 2016, una redescripción de Elaphrosaurus por Oliver Rauhut y Matthew Carrano argumentó en contra de hipótesis anteriores de que las elaphrosaurines eran ceratosaurios basales, colocándolos junto a noasaurines dentro de un Noasauridae monofilético. Este estudio definió formalmente a Elaphrosaurinae como "todos los noasauridos más estrechamente relacionados con Elaphrosaurus que con Noasaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus o Allosaurus".
En términos generales, los elafrosaurinos eran terópodos de estructura ligera, con cráneos pequeños y cuellos y patas largos. Si Limusaurus es un indicio, los elafrosaurinos adultos no tenían desdentado por completo, y sus bocas probablemente tenían un borde córneo en la boca. Es probable que Limusaurus y otras elaphrosaurines fueran principalmente herbívoros en la edad adulta, debido a que los especímenes maduros de Limusaurus conservaban gastrolitos y firmas químicas parecidas a las de los dinosaurios herbívoros. Sin embargo, los especímenes juveniles de Limusaurus conservaban los dientes y carecían de estos signos de herbivoría, lo que significa que los elafrosaurinos jóvenes pueden haber sido más capaces de una dieta carnívora u omnívora. El noasaurido más grande conocido, Elaphrosaurus , es el homónimo de Elaphrosaurinae. Los miembros de este género podían crecer hasta 20 pies (6,2 metros) de largo, aunque eran significativamente más ligeros que los carnívoros contemporáneos de tamaño similar como Ceratosaurus .
Rauhut y Carrano (2016) enumeraron varias características que podrían usarse para diagnosticar Elaphrosaurinae. Las vértebras cervicales elafrosaurinas son anfícolas, lo que significa que tanto la cara anterior como la posterior son cóncavas, en particular la cara anterior, que es bastante cóncava. Si bien las caras frontales fuertemente cóncavas son comunes entre muchos arcosaurios, son bastante raras en todos menos en los terópodos más basales. Los carnosaurios , megalosauroides , celurosaurios y la mayoría de los otros ceratosaurios (incluidos los noasaurinos) tienen vértebras que tienen caras frontales que van desde muy débilmente cóncavas a planas (platicelosas) o convexas (opistocélicas). Otra característica notable de las vértebras cervicales elaphrosaurine es que sus costillas cervicales están completamente fusionadas al centro (cuerpo principal) de sus vértebras correspondientes.
Las elafrosaurinas también tienen varias características de diagnóstico de la cadera. La cadera es bastante pequeña en comparación con sus largas piernas. El fémur (hueso del muslo) tiene más de 1.3 veces la longitud del ilion (hueso en forma de placa superior de la cadera) en los miembros de esta subfamilia, mientras que la mayoría de los otros ceratosaurios tienen piernas más cortas y un fémur de aproximadamente la misma longitud del ilion. La conexión entre el ilion y el pubis (hueso inferior de la cadera en forma de varilla que se proyecta hacia adelante) también es más simple que en otros ceratosaurios. Mientras que otros ceratosaurianos tienen una conexión de clavija y encaje entre los dos huesos, los elafrosaurinos simplemente tienen un contacto plano entre los dos.
En 2020, una vértebra cervical media de la formación inferior Albiana Eumeralla del cabo Otway , Victoria, Australia fue referida a Elaphrosaurinae. Esta es la primera evidencia de Elaphrosaurinae de Australia.
Clasificación
El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético realizado por Rauhut y Carrano en 2016, que muestra las relaciones entre los Noasauridae:
| Abelisauroidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Incluso en estudios recientes, la composición de Noasauridae ha sido difícil de resolver. Un análisis realizado por Tortosa et al. ( 2013) recuperaron Dahalokely como un noasaurido basal. Sin embargo, otro análisis más tarde ese año encontró que era una carnotaurina basal . De manera similar, algunos estudios anteriores han descubierto que el género Genusaurus es un noasaurido, pero otros estudios lo han clasificado como abelisáurido. Deltadromeus es un género particularmente controvertido, ya que comparte muchas características con los noasauridos, pero también es muy similar a Gualicho , que ha sido clasificado como un pariente cercano de los megaraptoranos enigmáticos (pero generalmente considerados no ceratosaurianos ) . Un estudio de 2017 que describe los cambios ontogenéticos en Limusaurus y el efecto de los taxones juveniles en los análisis filogenéticos proporcionó varios árboles filogenéticos que variaron según los especímenes de Limusaurus que se utilizaron. La estructura de los Noasauridae cambió mucho según la edad de los especímenes de Limusaurus , aunque Genusaurus y Deltadromeus se resolvieron como noasaurids en cada diagnóstico.
| Cronología de descripciones de géneros |
|---|
|