Nipponosaurus -Nipponosaurus
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Nipponosaurus |
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| Esqueleto restaurado | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Pedido: | † Ornitischia |
| Clade : | † Ornitópoda |
| Familia: | † Hadrosauridae |
| Subfamilia: | † Lambeosaurinae |
| Género: |
† Nipponosaurus Nagao , 1936 |
| Especie tipo | |
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† Nipponosaurus sachalinensis |
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Nipponosaurus (que significa " lagarto japonés") es un hadrosaurio lambeosaurino de los sedimentos del Grupo Yezo , Sinegorsk, Isla Sakhalin en Rusia, parte de Japón en el momento del nombramiento. El tipo y la única especie es N. sachalinensis , conocida solo por un únicoespécimen juvenil descubierto en 1934 y nombrado en 1936 por Takumi Nagao, con más material del mismo individuo encontrado en 1937. Desde entonces, el taxón se ha ignorado en gran medida, y se ha puesto en duda su validez, y se hasugeridouna sinonimia con otros hadrosaurios asiáticos o un estatus como nomen dubium . Sin embargo, las redescripciones de 2004 y 2017 han respaldado el reconocimiento como una especie distinta. Datar el único espécimen ha sido difícil, pero según los taxones de moluscos asociados, la especie probablemente vivió en algún momento en el Alto Santoniano o el Bajo Campaniano , hace alrededor de 80 millones de años.
Historia de estudio
El holotipo (UHR 6590, Registro de la Universidad de Hokkaidō ) fue descubierto en noviembre de 1934 durante la construcción de un hospital para la mina de carbón Kawakami de la Compañía Minera Mitsui en la prefectura de Karafuto (ahora Sinegorsk , Sakhalin , Rusia). Se desarticuló cuando se descubrió. N. sachalinensis fue nombrado y descrito en 1936 por el profesor Takumi Nagao de la Universidad Imperial de Hokkaido. El nombre genérico se refiere a Nippon , el nombre japonés de Japón ; fue el primer dinosaurio nombrado en base a un hallazgo realizado en territorio japonés, aunque el sur de Sajalín fue anexado por la Unión Soviética en 1945. El nombre específico se refiere a Sajalín.
Aunque estaba relativamente completo en el momento del descubrimiento, al espécimen le faltaba gran parte del cráneo y las extremidades. Se organizó una segunda expedición en el verano de 1937, en la que se recuperó material de las extremidades perteneciente al holotipo. Al año siguiente, Nagao escribió un segundo artículo sobre la especie que describe estos restos adicionales.
Nipponosaurus fue descrito como miembro de Trachodontidae; sin embargo, Trachodon ahora se considera un nomen dubium inválido . La familia ahora se conoce como Hadrosauridae . Entre sus parientes, Nagao pensó que posiblemente era el más cercano a los taxones Cheneosaurus y Tetragonosaurus , incluso sugiriendo que su especie podría resultar más tarde congenérica con uno de ellos. Sin embargo, más tarde se determinó que eran formas juveniles de Hypacrosaurus , Corythosaurus y Lambeosaurus , y no especies distintas.
Durante el resto del siglo XX, el taxón apenas se mencionó. Si bien todavía se consideraban especies válidas, se aceptó la relación con los supuestos "cheneosaurios" Cheneosaurus y Procheneosaurus ; después de esto, rara vez se le asignó más allá de los Lambeosaurinae. Un húmero de un pozo cerca de la isla de Hashima , Japón, fue asignado a Nipponosaurus , también conocido como Trachodon , en 1967. No se han realizado más estudios que reconozcan el espécimen, y la referencia ha sido ignorada, y la especie todavía se considera representada por un solo ejemplar. muestra. En 1977, una revisión de la paleontología de los dinosaurios asiáticos lo mencionó como un posible pariente cercano de Mandschurosaurus sin comentarios. Más tarde, en 1989, un estudio señaló que las características de sus metacarpianos podrían indicar una posición basal dentro de los Hadrosauridae. Cerca del cambio de siglo, en 1994, una revisión de los dinosaurios japoneses señaló que la naturaleza incompleta de muchos hadrosaurios asiáticos podría significar que algunos de ellos, incluido el Nipponosaurus , tal vez de hecho sean representantes de la misma especie.
Se han realizado investigaciones más extensas en el siglo XXI. En 2004, la especie fue redescrita, con especial atención a su etapa de crecimiento. Concluyeron que era un taxón válido y que el holotipo era inmaduro. Más recientemente, un estudio de 2017 proporcionó más descripciones de la muestra y realizó un examen microscópico en secciones del fémur izquierdo, una costilla y un galón aislado , que reafirmó la edad del holotipo.
Descripción
El espécimen de holotipo inmaduro mide aproximadamente 4 metros (13 pies) de largo. Cuando se describió originalmente, se consideró que era un adulto, debido a su vértebra sacra coosificada. Los futuros autores dudaron de esto, simplemente citando su pequeño tamaño. En la redescripción de 2004, se examinó más de cerca y se encontraron varias características que lo identificaron como un individuo juvenil. Posteriormente, en 2017, otro equipo reevaluó el espécimen, y determinó a través de la investigación de los fósiles a nivel microscópico (en un proceso llamado histología ) que esto era correcto, aunque dudaban del significado de algunos de los caracteres identificados en el estudio anterior. .
Aunque la calidad de la conservación ósea es en general deficiente, se estima que el esqueleto del holotipo está completo en un 60%. Consiste en un maxilar izquierdo y dentario , parietal , varios elementos aislados del cráneo, trece vértebras cervicales , seis vértebras dorsales , dos vértebras sacras , una serie de 35 vértebras caudales , una escápula izquierda , porciones inferiores de ambos húmero , la mayoría de los elementos del inferior. extremidades anteriores, un isquion , ilion izquierdo y la mayoría de las extremidades posteriores.
Clasificación
Validez
Algunos autores han considerado a la especie un nomen dubium , cuestionando sus supuestas características diagnósticas, especialmente a la luz de su presunto estado inmaduro. Por tanto, la validez del taxón ha sido controvertida. La redescripción de 2004 lo negó, proponiendo tres caracteres diagnósticos. En su descripción de Sahaliyania y Wulagasaurus , Pascal Godefroit y sus colegas informaron, basándose en la observación directa del espécimen tipo, que todos estos supuestos rasgos únicos se encontraron en otros hadrosáuridos. La falta de ciertas partes de la clave del cráneo para evaluar su posición sistemática también se citó como una razón para dudar de la validez del género, y la naturaleza problemática del cráneo se había observado antes. Posteriormente, un estudio de 2017 volvió a cuestionar la validez de los caracteres diagnósticos propuestos; sin embargo, tras un reexamen del espécimen, se propusieron tres nuevos.
Filogenia
Un análisis cladístico en 2004 colocó a Nipponosaurus sachalinensis muy cerca del conocido Hypacrosaurus altispinus norteamericano dentro del Lambeosaurinae . Sugirieron que podría ser congenérico con la especie, pero debido a la naturaleza incompleta del holotipo y la monofilia cuestionable del género Hypacrosaurus , se abstuvieron de reasignarlo. Sin embargo, más tarde en 2007, un estudio que proporcionó una redescripción de Lambeosaurus magnicristatus reevaluó un carácter relacionado con el tamaño del pie isquiático distal, y encontró que esto alejaba a Nipponosaurus de H. altispinus y lo colocaba en una posición más basal dentro de su Corythosaurini (ahora generalmente conocido como Lambeosaurini ). Sin embargo, notaron que el único carácter que lo unía específicamente con este grupo, un mayor número de vértebras cervicales , era un estado poco conocido en los lambeosaurinos asiáticos más basales , y advirtieron que su posición probablemente podría cambiar. El cladograma izquierdo se recuperó en el estudio de 2004 y el cladograma derecho se recuperó en el estudio de 2007:
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Más recientemente, otro análisis, que tiene en cuenta los caracteres que varían a través de la ontogenia , encontró que estaba estrechamente relacionado con los taxones europeos Arenysaurus y Blasisaurus , fuera de Lambeosaurini, a diferencia de los estudios anteriores. Su posición fuera del clado que contiene Parasaurolophini y Lambeosaurini fue apoyada por la ausencia de dos sinapomorfías del grupo en sus dientes. Cuatro personajes lo unían con Arenysaurus y Blasisaurus ; el margen final de la apófisis coronoides se superpone con la parte posterior de la batería dental (que se sugirió que tal vez reflejara una diferencia en los hábitos de alimentación de otros taxones), una pendiente edéntula corta y dos caracteres del yugal . En su análisis se recuperó el siguiente cladograma :
| Hadrosauridae |
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Paleoecología
El espécimen fue recolectado del Upper Yezo Group , que se conocía como Upper Ammonites Bed en el momento de la descripción original. Debido a que el área donde se descubrió ya no pertenece a Japón, la investigación de seguimiento se ha vuelto difícil. Además, se han perdido las notas de campo del momento del descubrimiento. Esto ha hecho que determinar la edad del horizonte sea problemático. Sin embargo, Nagao observó que en la localidad también se encontraron moluscos fósiles que ahora se llaman Parapuzosia japonica y Sphenoceramus schmidti , y se sabe que provienen del Campaniano inferior . Por lo tanto, es probable una edad del santoniano superior o del campaniano inferior.
Según los sedimentos en los que se conservó, se cree que el espécimen de Nipponosaurus fue enterrado en un entorno marino. Sin embargo, esto no habría estado lejos de la costa, como lo indica la naturaleza relativamente completa del espécimen y la presencia de plantas terrestres fosilizadas que se encuentran junto a él. Esto indica que la especie pudo haber vivido principalmente en llanuras bajas cerca de la costa, un estilo de vida consistente con algunos de sus parientes norteamericanos.