Estriado - Striatum

Estriado
Striatum.svg
Estriado (en rojo) que se muestra dentro del cerebro
(rosa: amígdala ; azul: tálamo )
Vía corticostriatal.jpg
Tractografía que muestra conexiones corticoestriatales
Detalles
Parte de Sistema de recompensa de los ganglios basales
Partes Estriado ventral Estriado
dorsal
Identificadores
latín estriado
Malla D003342
NeuroNames 225
Identificación de NeuroLex birnlex_1672
TA98 A14.1.09.516
TA2 5559
FMA 77616 77618, 77616
Términos anatómicos de la neuroanatomía

El cuerpo estriado , o cuerpo estriado (también llamado núcleo estriado ), es un núcleo (un grupo de neuronas ) en los ganglios basales subcorticales del prosencéfalo . El cuerpo estriado es un componente crítico del motor y los sistemas de recompensa ; recibe aportes glutamatérgicos y GABAérgicos de diferentes fuentes; y sirve como entrada principal al resto de los ganglios basales.

Funcionalmente, el cuerpo estriado coordina múltiples aspectos de la cognición , incluida la planificación motora y de la acción , la toma de decisiones , la motivación , el refuerzo y la percepción de recompensa . El cuerpo estriado está formado por el núcleo caudado y el núcleo lenticular . El núcleo lenticular está formado por el putamen más grande y el globo pálido más pequeño . Estrictamente hablando, el globo pálido es parte del cuerpo estriado. Sin embargo, es una práctica común excluir implícitamente el globo pálido cuando se hace referencia a las estructuras estriadas.

En los primates , el cuerpo estriado se divide en un estriado ventral y un estriado dorsal , subdivisiones que se basan en funciones y conexiones. El estriado ventral consta del núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . El cuerpo estriado dorsal está formado por el núcleo caudado y el putamen . A la materia blanca , tracto nervio (la cápsula interna ) en el cuerpo estriado dorsal separa el núcleo caudado y el putamen . Anatómicamente, el término estriado describe su apariencia rayada (estriada) de materia gris y blanca.

Estructura

El cuerpo estriado como se ve en la resonancia magnética.  El cuerpo estriado incluye el núcleo caudado y el núcleo lentiforme que incluye el putamen y el globo pálido.
El cuerpo estriado en rojo como se ve en la resonancia magnética . El cuerpo estriado incluye el núcleo caudado ( arriba ) y el núcleo lentiforme ( putamen ( derecha ) y el globo pálido en la parte inferior izquierda )

El cuerpo estriado es la estructura más grande de los ganglios basales . El cuerpo estriado se divide en una subdivisión ventral y dorsal, según la función y las conexiones.

El estriado ventral está compuesto por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . El núcleo accumbens está formado por el núcleo del núcleo accumbens y la capa del núcleo accumbens , que se diferencian por las poblaciones neuronales. El tubérculo olfatorio recibe información del bulbo olfatorio, pero no se ha demostrado que desempeñe un papel en el procesamiento del olor . En especies no primates se incluyen las islas de Calleja . El cuerpo estriado ventral está asociado con el sistema límbico y ha sido implicado como una parte vital de los circuitos para la toma de decisiones y el comportamiento relacionado con la recompensa.

El cuerpo estriado dorsal está compuesto por el núcleo caudado y el putamen .

La tinción puede diferenciar el cuerpo estriado en dos compartimentos distintos de estriosomas o parches y una matriz circundante ; esto es particularmente evidente en los componentes de acetilcolinesterasa y calbindina . Se han realizado más estudios sobre el estriado dorsal, pero también se han identificado los compartimentos en el estriado ventral. En el estriado dorsal, los estriosomas constituyen del 10 al 15 por ciento del volumen estriado.

Tipos de celdas

Los tipos de células del cuerpo estriado incluyen:

  • Neuronas espinosas medianas (MSN), que son las principales neuronas del cuerpo estriado. Son GABAérgicas y, por tanto, se clasifican como neuronas inhibitorias. Las neuronas de proyección espinosa media comprenden el 95% de la población neuronal total del cuerpo estriado humano. Las neuronas espinosas medianas tienen dos tipos característicos : MSN de tipo D1 y MSN de tipo D2 . Una subpoblación de MSN contiene receptores de tipo D1 y D2, y aproximadamente el 40% de los MSN estriatales expresan ARNm de DRD1 y DRD2 .
  • Las interneuronas colinérgicas liberan acetilcolina, que tiene una variedad de efectos importantes en el cuerpo estriado. En los seres humanos, otros primates y roedores, estas interneuronas responden a estímulos ambientales destacados con respuestas estereotipadas que se alinean temporalmente con las respuestas de las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra . Las grandes interneuronas colinérgicas espinosas mismas se ven afectadas por la dopamina a través de los receptores de dopamina D5 . La dopamina también controla directamente la comunicación entre las interneuronas colinérgicas.
  • Hay muchos tipos de interneuronas GABAérgicas. Los más conocidos son parvalbumina expresar interneuronas, también conocido como de rápido enriquecidas interneuronas, que participan en poderosa anticipativo inhibición de las neuronas principales. Además, existen interneuronas GABAérgicas que expresan tirosina hidroxilasa , somatostatina , óxido nítrico sintasa y neuropéptido-y . Recientemente, se han descrito en detalle dos tipos de interneuronas GABAérgicas que expresan neuropéptidos y, uno de los cuales traduce la actividad sincrónica de las interneuronas colinérgicas en inhibición de las neuronas principales. Estas neuronas del cuerpo estriado no se distribuyen de manera uniforme.

Hay dos regiones de neurogénesis en el cerebro: la zona subventricular en los ventrículos laterales y la circunvolución dentada . Los neuroblastos que se forman en el ventrículo lateral adyacente al estriado, se integran en el estriado. Esto se ha observado en el cuerpo estriado humano después de un accidente cerebrovascular isquémico . La lesión causada al cuerpo estriado estimula la migración de neuroblastos desde la zona subventricular hacia el cuerpo estriado, donde se diferencian en neuronas adultas. El paso normal de los neuroblastos SVZ es hacia el bulbo olfatorio, pero este tráfico se desvía hacia el cuerpo estriado después de un accidente cerebrovascular isquémico. Sin embargo, pocas de las nuevas neuronas desarrolladas sobreviven.

Entradas

Diagrama simplificado de las vías de la corteza frontal al cuerpo estriado al tálamo: circuito frontoestriatal
Descripción general de los circuitos principales de los ganglios basales. El cuerpo estriado se muestra en azul. La imagen muestra 2 cortes coronales que se han superpuesto para incluir las estructuras de los ganglios basales involucrados. Los signos + y - en el punto de las flechas indican respectivamente si la vía tiene un efecto excitador o inhibitorio. Las flechas verdes se refieren a vías glutamatérgicas excitadoras , las flechas rojas se refieren a vías inhibidoras GABAérgicas y las flechas turquesas se refieren a vías dopaminérgicas que son excitadoras en la vía directa e inhibidoras en la vía indirecta .

La conexión más grande proviene de la corteza , en términos de axones celulares. Muchas partes del neocórtex inervan el cuerpo estriado dorsal. Las neuronas piramidales corticales que se proyectan al cuerpo estriado están ubicadas en las capas II-VI, con las proyecciones más densas provienen de la capa V. Terminan principalmente en las espinas dendríticas de las neuronas espinosas. Son neuronas estriatales excitantes y glutamatérgicas .

Se considera que el cuerpo estriado tiene su propio microcircuito interno. El cuerpo estriado ventral recibe impulsos directos de múltiples regiones de la corteza cerebral y estructuras límbicas como la amígdala , el tálamo y el hipocampo , así como la corteza entorrinal y la circunvolución temporal inferior . Su entrada principal es el sistema de ganglios basales . Además, la vía mesolímbica se proyecta desde el área tegmental ventral hasta el núcleo accumbens del estriado ventral.

Otro aferente conocido es la conexión nigroestriatal que surge de las neuronas de la sustancia negra pars compacta. Mientras que los axones corticales hacen sinapsis principalmente en las espinas de las neuronas espinosas, los axones nigrales hacen sinapsis principalmente en los ejes de la columna. En los primates, el aferente talamostriatal proviene del complejo central medio-parafascicular del tálamo (ver sistema de ganglios basales de los primates ). Este aferente es glutamatérgico. La participación de neuronas verdaderamente intralaminares es mucho más limitada. El cuerpo estriado también recibe aferencias de otros elementos de los ganglios basales como el núcleo subtalámico (glutamatérgico) o el globo pálido externo ( GABAérgico ).

Objetivos

Las salidas primarias del cuerpo estriado ventral se proyectan al pálido ventral , luego al núcleo dorsal medial del tálamo , que es parte del circuito frontoestriatal . Además, el cuerpo estriado ventral se proyecta hacia el globo pálido y la sustancia negra pars reticulata. Algunas de sus otras salidas incluyen proyecciones a la amígdala extendida , el hipotálamo lateral y el núcleo pedunculopontino .

Las salidas estriatales de los componentes dorsal y ventral se componen principalmente de neuronas espinosas medianas (MSN), un tipo de neurona de proyección , que tiene dos fenotipos principales : MSN "indirectos" que expresan receptores similares a D2 y MSN "directos" que expresan D1 -receptores similares .

El núcleo principal de los ganglios basales es el estriado que se proyecta directamente al globo pálido a través de una vía de fibras estriatopallidales . La vía estriato-pálida tiene un aspecto blanquecino debido a las fibras mielinizadas. Esta proyección comprende sucesivamente el globo pálido externo ( GPe ), el globo pálido interno ( GPi ), la pars compacta de la sustancia negra ( SNc ) y la pars reticulata de la sustancia negra ( SNr ). Las neuronas de esta proyección son inhibidas por las sinapsis GABAérgicas del cuerpo estriado dorsal. Entre estos objetivos, el GPe no envía axones fuera del sistema. Otros envían axones al colículo superior . Otros dos comprenden la salida al tálamo, formando dos canales separados: uno a través del segmento interno del globo pálido hasta los núcleos de la boca ventral del tálamo y de allí al área motora suplementaria cortical y otro a través de la sustancia negra a la ventral anterior. núcleos del tálamo y de allí a la corteza frontal y la corteza oculomotora.

Función

El cuerpo estriado ventral, y el núcleo accumbens en particular, media principalmente la recompensa , la cognición, el refuerzo y la prominencia motivacional , mientras que el cuerpo estriado dorsal media principalmente la cognición que involucra la función motora , ciertas funciones ejecutivas (p. Ej., Control inhibitorio e impulsividad ) y estímulo-respuesta aprendizaje ; Existe un pequeño grado de superposición, ya que el cuerpo estriado dorsal también es un componente del sistema de recompensa que, junto con el núcleo del núcleo accumbens , media la codificación de nuevos programas motores asociados con la adquisición futura de recompensas (p. ej., la respuesta motora condicionada a una señal de recompensa).

Los receptores de dopamina metabotrópicos están presentes tanto en las neuronas espinosas como en las terminales de los axones corticales. Las cascadas de segundos mensajeros desencadenadas por la activación de estos receptores de dopamina pueden modular la función presináptica y postsináptica, tanto a corto como a largo plazo. En los seres humanos, el cuerpo estriado se activa por estímulos asociados con la recompensa, sino también por aversivo , novela , inesperado , o intensos estímulos , y las señales asociadas con tales eventos. La evidencia de resonancia magnética funcional sugiere que la propiedad común que vincula estos estímulos, a los que reacciona el cuerpo estriado, es la prominencia en las condiciones de presentación. Varias otras áreas y circuitos del cerebro también están relacionados con la recompensa, como las áreas frontales. Los mapas funcionales del cuerpo estriado revelan interacciones con regiones ampliamente distribuidas de la corteza cerebral importantes para una amplia gama de funciones.

La interacción entre el cuerpo estriado y la corteza prefrontal es relevante para el comportamiento, en particular el desarrollo adolescente propuesto por el modelo de sistemas duales .

Significación clínica

Enfermedad de Parkinson y otros trastornos del movimiento.

La enfermedad de Parkinson da como resultado la pérdida de la inervación dopaminérgica del cuerpo estriado dorsal (y otros ganglios basales) y una cascada de consecuencias. La atrofia del cuerpo estriado también está involucrada en la enfermedad de Huntington y trastornos del movimiento como corea , coreoatetosis y discinesias . Estos también se han descrito como trastornos del circuito de los ganglios basales.

Adiccion

La adicción , un trastorno del sistema de recompensa del cerebro , surge a través de la sobreexpresión de DeltaFosB (ΔFosB), un factor de transcripción , en las neuronas espinosas medianas de tipo D1 del estriado ventral . ΔFosB es un gen inducible que se expresa cada vez más en el núcleo accumbens como resultado de una sobredosis repetida de una droga adictiva o la sobreexposición a otros estímulos adictivos.

Trastorno bipolar

Se ha observado una asociación entre la expresión estriatal de variantes del gen PDE10A y algunos pacientes con trastorno bipolar I. Las variantes de otros genes, DISC1 y GNAS , se han asociado con el trastorno bipolar II .

Desorden del espectro autista

El trastorno del espectro autista (TEA) se caracteriza por la inflexibilidad cognitiva y la comprensión deficiente de los sistemas sociales. Este comportamiento inflexible se origina en defectos en la corteza prefrontal así como en los circuitos estriatales. Los defectos en el cuerpo estriado parecen contribuir específicamente a las deficiencias motoras, sociales y de comunicación que se observan en los pacientes con TEA. En ratones que tienen un fenotipo similar a ASD inducido a través de la sobreexpresión del inicio eucariota del factor de traducción 4E , se ha demostrado que estos defectos parecen provenir de la capacidad reducida para almacenar y procesar información en el cuerpo estriado, lo que conduce a la dificultad visto en la formación de nuevos patrones motores, así como en la desconexión de los existentes.

Disfunción

La disfunción en el cuerpo estriado ventral puede conducir a una variedad de trastornos, en particular, depresión y trastorno obsesivo-compulsivo . Debido a su participación en las vías de recompensa, el cuerpo estriado ventral también se ha visto implicado en desempeñar un papel fundamental en la adicción. Está bien establecido que el cuerpo estriado ventral participa en gran medida en la mediación de los efectos reforzantes de los fármacos, especialmente los estimulantes, a través de la estimulación dopaminérgica.

Historia

En los siglos XVII y XVIII, el término "cuerpo estriado" se utilizó para designar muchos elementos infracorticales, profundos y distintos del hemisferio. Etimológicamente se deriva de (latín) "striatus" = "ranurado, estriado" y del inglés "estriado" = tener líneas paralelas o surcos en la superficie. En 1941, Cécile y Oskar Vogt simplificaron la nomenclatura al proponer el término estriado para todos los elementos de los ganglios basales construidos con elementos estriados: el núcleo caudado , el putamen y el fundus striati , que es la parte ventral que une a los dos precedentes ventralmente. a la parte inferior de la cápsula interna .

El término neostriatum fue forjado por anatomistas comparativos comparando las estructuras subcorticales entre vertebrados, porque se pensaba que era una sección filogenéticamente más nueva del cuerpo estriado. El término todavía se usa en algunas fuentes, incluidos los títulos de temas médicos .

Otros animales

En las aves, el término utilizado fue paleostriatum augmentatum , y en la nueva lista de terminología aviar (a partir de 2002) para neostriatum se ha cambiado a nidopallium .

En especies no primates, las islas de Calleja se incluyen en el estriado ventral.

Ver también

Imágenes Adicionales

Referencias

enlaces externos