Celula muscular - Muscle cell

Celula muscular
Synapse diag3.png
Detalles
Localización Músculo
Identificadores
latín Miocito
Malla D032342
TH H2.00.05.0.00002
FMA 67328
Términos anatómicos de microanatomía

Una célula muscular también se conoce como miocito cuando se hace referencia a una célula del músculo cardíaco (cardiomiocito) o una célula del músculo liso, ya que ambas son células pequeñas . Una célula del músculo esquelético es larga y filiforme con muchos núcleos y se llama fibra muscular . Las células musculares (incluidos los miocitos y las fibras musculares) se desarrollan a partir de células precursoras embrionarias llamadas mioblastos .

Los mioblastos se fusionan para formar células de músculo esquelético multinucleadas conocidas como sincitios en un proceso conocido como miogénesis . Las células del músculo esquelético y las células del músculo cardíaco contienen miofibrillas y sarcómeros y forman un tejido muscular estriado .

Las células del músculo cardíaco forman el músculo cardíaco en las paredes de las cámaras del corazón y tienen un solo núcleo central . Las células del músculo cardíaco se unen a las células vecinas mediante discos intercalados , y cuando se unen en una unidad visible se describen como una fibra del músculo cardíaco .

Las células del músculo liso controlan los movimientos involuntarios, como las contracciones de la peristalsis en el esófago y el estómago . El músculo liso no tiene miofibrillas ni sarcómeros y, por tanto, no está estriado. Las células del músculo liso tienen un solo núcleo.

Estructura

La anatomía microscópica inusual de una célula muscular dio lugar a su propia terminología. El citoplasma de una célula muscular se denomina sarcoplasma ; el retículo endoplásmico liso de una célula muscular se denomina retículo sarcoplásmico ; y la membrana celular de una célula muscular se denomina sarcolema . El sarcolema recibe y conduce estímulos.

Células del músculo esquelético

Diagrama de la estructura de la fibra del músculo esquelético

Las células del músculo esquelético son las células contráctiles individuales dentro de un músculo, y se las conoce más comúnmente como fibras musculares debido a su apariencia filiforme más larga. Un solo músculo, como el bíceps braquial de un hombre adulto joven, contiene alrededor de 253.000 fibras musculares. Las fibras del músculo esquelético son las únicas células musculares que están multinucleadas con los núcleos generalmente denominados mionúcleos . Esto ocurre durante la miogénesis con la fusión de mioblastos, cada uno de los cuales aporta un núcleo a la célula muscular recién formada o miotubo . La fusión depende de proteínas específicas del músculo conocidas como fusógenos llamados myomaker y myomerger .

Una fibra de músculo estriado contiene miofibrillas que consisten en largas cadenas de proteínas de miofilamentos . Hay tres tipos de miofilamentos: delgados, gruesos y elásticos que trabajan juntos para producir una contracción muscular . Los miofilamentos delgados son filamentos principalmente de actina y los filamentos gruesos son principalmente de miosina y se deslizan unos sobre otros para acortar la longitud de la fibra en una contracción muscular. El tercer tipo de miofilamento es un filamento elástico compuesto por titina, una proteína muy grande.

En estrías de bandas musculares , miosina forma los filamentos oscuros que conforman la banda A . Los filamentos delgados de actina son los filamentos de luz que componen la banda I . La unidad contráctil más pequeño de la fibra se llama el sarcómero que es una unidad de repetición dentro de dos bandas Z . El sarcoplasma también contiene glucógeno que proporciona energía a la célula durante el ejercicio intenso, y mioglobina , el pigmento rojo que almacena oxígeno hasta que se necesita para la actividad muscular.

El retículo sarcoplásmico , un tipo especializado de retículo endoplásmico liso , forma una red alrededor de cada miofibrilla de la fibra muscular. Esta red se compone de agrupaciones de dos sacos terminales dilatados llamados cisternas terminales y un solo túbulo en T (túbulo transversal), que perfora la célula y emerge por el otro lado; Juntos, estos tres componentes forman las tríadas que existen dentro de la red del retículo sarcoplásmico, en el que cada túbulo en T tiene dos cisternas terminales a cada lado. El retículo sarcoplásmico sirve como depósito de iones de calcio, por lo que cuando un potencial de acción se propaga por el túbulo T, envía una señal al retículo sarcoplásmico para que libere iones de calcio de los canales de la membrana cerrada para estimular una contracción muscular.

En el músculo esquelético, al final de cada fibra muscular, la capa externa del sarcolema se combina con las fibras del tendón en la unión miotendinosa . Dentro de la fibra muscular presionada contra el sarcolema hay múltiples núcleos aplanados ; embriológicamente, esta condición multinucleada resulta de la fusión de múltiples mioblastos para producir cada fibra muscular, donde cada mioblasto contribuye con un núcleo.

Células del músculo cardíaco

La membrana celular de una célula del músculo cardíaco tiene varias regiones especializadas, que pueden incluir el disco intercalado y los túbulos transversales . La membrana celular está cubierta por una capa laminada de aproximadamente 50 nm de ancho. La capa laminar se puede separar en dos capas; la lámina densa y la lámina lúcida . Entre estas dos capas puede haber varios tipos diferentes de iones, incluido el calcio .

El músculo cardíaco, como el músculo esquelético, también está estriado y las células contienen miofibrillas, miofilamentos y sarcómeros como la célula del músculo esquelético. La membrana celular está anclada al citoesqueleto de la célula mediante fibras de anclaje de aproximadamente 10 nm de ancho. Estos generalmente se ubican en las líneas Z de modo que forman surcos y emanan túbulos transversales. En los miocitos cardíacos, esto forma una superficie festoneada.

El citoesqueleto es de lo que se construye el resto de la célula y tiene dos propósitos principales; el primero es estabilizar la topografía de los componentes intracelulares y el segundo es ayudar a controlar el tamaño y la forma de la célula. Si bien la primera función es importante para los procesos bioquímicos, la última es crucial para definir la relación superficie / volumen de la célula. Esto influye mucho en las propiedades eléctricas potenciales de las células excitables. Además, la desviación de la forma y el tamaño estándar de la célula puede tener un impacto pronóstico negativo.

Células del músculo liso

Las células del músculo liso se denominan así porque no tienen ni miofibrillas ni sarcómeros y, por lo tanto, no tienen estrías . Se encuentran en las paredes de órganos huecos , incluidos el estómago , los intestinos , la vejiga y el útero , en las paredes de los vasos sanguíneos y en los tractos de los sistemas respiratorio , urinario y reproductivo . En los ojos , los músculos ciliares dilatan y contraen el iris y alteran la forma del cristalino . En la piel , las células musculares lisas, como las del arrector pili, hacen que el cabello se erice en respuesta al frío o al miedo .

Las células del músculo liso tienen forma de huso con medios anchos y extremos ahusados. Tienen un solo núcleo y varían de 30 a 200 micrómetros de longitud. Esto es miles de veces más corto que las fibras del músculo esquelético. El diámetro de sus células también es mucho más pequeño, lo que elimina la necesidad de los túbulos T que se encuentran en las células del músculo estriado. Aunque las células del músculo liso carecen de sarcómeros y miofibrillas, contienen grandes cantidades de las proteínas contráctiles actina y miosina. Los filamentos de actina están anclados por cuerpos densos (similares a los discos Z en los sarcómeros) al sarcolema.

Desarrollo

Un mioblasto es una célula precursora embrionaria que se diferencia para dar lugar a los diferentes tipos de células musculares. La diferenciación está regulada por factores reguladores miogénicos , incluidos MyoD , Myf5 , miogenina y MRF4 . GATA4 y GATA6 también juegan un papel en la diferenciación de miocitos.

Las fibras del músculo esquelético se forman cuando los mioblastos se fusionan; Por tanto, las fibras musculares son células con múltiples núcleos , conocidas como mionúcleos , y cada núcleo celular se origina en un solo mioblasto. La fusión de mioblastos es específica del músculo esquelético y no del músculo cardíaco ni del músculo liso .

Los mioblastos en el músculo esquelético que no forman fibras musculares se desdiferencian nuevamente en células miosatélites . Estas células satélite permanecen adyacentes a una fibra de músculo esquelético, situada entre el sarcolema y la membrana basal del endomisio (la inversión de tejido conectivo que divide los fascículos musculares en fibras individuales). Para reactivar la miogénesis, las células satélite deben estimularse para que se diferencien en nuevas fibras.

Los mioblastos y sus derivados, incluidas las células satélite, ahora se pueden generar in vitro mediante la diferenciación dirigida de células madre pluripotentes .

Kindlin-2 juega un papel en el alargamiento del desarrollo durante la miogénesis.

Función

Contracción muscular en músculo estriado

Diagrama del mecanismo de filamento deslizante.pdf

Contracción del músculo esquelético

Al contraerse , los filamentos delgados y gruesos se deslizan entre sí mediante el uso de trifosfato de adenosina . Esto acerca a los discos Z en un proceso llamado mecanismo de filamento deslizante. La contracción de todos los sarcómeros da como resultado la contracción de toda la fibra muscular. Esta contracción del miocito es provocada por el potencial de acción sobre la membrana celular del miocito. El potencial de acción utiliza túbulos transversales para llegar desde la superficie al interior del miocito, que es continuo dentro de la membrana celular. Las retículas sarcoplásmicas son bolsas membranosas que los túbulos transversales se tocan pero permanecen separados. Estos se envuelven alrededor de cada sarcómero y están llenos de Ca 2+ .

La excitación de un miocito provoca la despolarización en sus sinapsis, las uniones neuromusculares , lo que desencadena el potencial de acción. Con una unión neuromuscular singular, cada fibra muscular recibe información de una sola neurona eferente somática. El potencial de acción en una neurona eferente somática provoca la liberación del neurotransmisor acetilcolina .

Cuando se libera acetilcolina, se difunde a través de la sinapsis y se une a un receptor en el sarcolema , un término exclusivo de las células musculares que se refiere a la membrana celular. Esto inicia un impulso que viaja a través del sarcolema.

Cuando el potencial de acción alcanza el retículo sarcoplásmico, desencadena la liberación de Ca 2+ de los canales de Ca 2+ . El Ca 2+ fluye desde el retículo sarcoplásmico hacia el sarcómero con ambos filamentos. Esto hace que los filamentos comiencen a deslizarse y los sarcómeros se acorten. Esto requiere una gran cantidad de ATP, ya que se usa tanto en la unión como en la liberación de cada cabeza de miosina . Muy rápidamente, el Ca 2+ se transporta activamente de regreso al retículo sarcoplásmico, lo que bloquea la interacción entre el filamento delgado y grueso. Esto, a su vez, hace que la célula muscular se relaje.

Hay cuatro tipos principales de contracción muscular: twitch, treppe, tétanos e isométrica / isotónica. La contracción de contracción es el proceso en el que un solo estímulo señala una sola contracción. En la contracción de contracción, la duración de la contracción puede variar según el tamaño de la célula muscular. Durante la contracción trepada (o sumatoria), los músculos no comienzan con la máxima eficacia; en cambio, logran una mayor fuerza de contracción debido a los estímulos repetidos. El tétanos implica una contracción sostenida de los músculos debido a una serie de estímulos rápidos, que pueden continuar hasta que los músculos se fatigan. Las contracciones isométricas son contracciones del músculo esquelético que no provocan movimiento del músculo. Sin embargo, las contracciones isotónicas son contracciones del músculo esquelético que provocan movimiento.

Contracción del músculo cardíaco

Los cardiomiocitos especializados en el nódulo sinoauricular generan impulsos eléctricos que controlan la frecuencia cardíaca . Estos impulsos eléctricos coordinan la contracción en todo el músculo cardíaco restante a través del sistema de conducción eléctrica del corazón . La actividad del nódulo sinoauricular está modulada, a su vez, por fibras nerviosas del sistema nervioso simpático y parasimpático . Estos sistemas actúan para aumentar y disminuir, respectivamente, la tasa de producción de impulsos eléctricos por el nodo sinoauricular.

Evolución

El origen evolutivo de las células musculares en animales es muy debatido. Una opinión es que las células musculares evolucionaron una vez y, por lo tanto, todas las células musculares tienen un único ancestro común. Otro punto de vista es que las células musculares evolucionaron más de una vez y cualquier similitud morfológica o estructural se debe a la evolución convergente y genes que son anteriores a la evolución del músculo e incluso del mesodermo , la capa germinal que da lugar a las células musculares de los vertebrados.

Schmid y Seipel argumentan que el origen de las células musculares es un rasgo monofilético que se produjo al mismo tiempo que el desarrollo de los sistemas digestivo y nervioso de todos los animales y que este origen se remonta a un único ancestro metazoario en el que están presentes las células musculares. Argumentan que las similitudes moleculares y morfológicas entre las células musculares en cnidaria y ctenophora son lo suficientemente similares a las de los bilaterianos que habría un ancestro en los metazoos de los que se derivan las células musculares. En este caso, Schmid y Seipel argumentan que el último ancestro común de bilateria, ctenophora y cnidaria fue un triploblasto o un organismo con tres capas germinales y que la diploblastia , es decir, un organismo con dos capas germinales, evolucionó secundariamente debido a su observación de la falta de mesodermo o músculo que se encuentra en la mayoría de los cnidarios y ctenóforos. Al comparar la morfología de los cnidarios y ctenóforos con los bilaterianos, Schmid y Seipel pudieron concluir que había estructuras parecidas a mioblastos en los tentáculos y el intestino de algunas especies de cnidarios y en los tentáculos de ctenóforos. Dado que se trata de una estructura exclusiva de las células musculares, estos científicos determinaron, basándose en los datos recopilados por sus compañeros, que se trata de un marcador de músculos estriados similar al observado en bilaterales. Los autores también señalan que las células musculares que se encuentran en cnidarios y ctenóforos son a menudo concursos debido a que el origen de estas células musculares es el ectodermo en lugar del mesodermo o mesendodermo. Otros afirman que el origen de las células verdaderas de los músculos es la porción del endodermo del mesodermo y el endodermo. Sin embargo, Schmid y Seipel contrarrestan este escepticismo acerca de si las células musculares que se encuentran en los ctenóforos y cnidarios son verdaderas células musculares al considerar que los cnidarios se desarrollan a través de una etapa de medusa y una etapa de pólipo. Observan que en la etapa de hidrozoos medusa hay una capa de células que se separan del lado distal del ectodermo para formar las células del músculo estriado de una manera que parece similar a la del mesodermo y llaman a esta tercera capa separada de células el ectocodon. . También argumentan que no todas las células musculares se derivan del mesendodermo en los bilaterianos, siendo ejemplos clave que tanto en los músculos oculares de los vertebrados como en los músculos de los espirales, estas células derivan del mesodermo ectodérmico en lugar del mesodermo endodérmico. Además, Schmid y Seipel argumentan que dado que la miogénesis ocurre en cnidarios con la ayuda de elementos reguladores moleculares que se encuentran en la especificación de células musculares en bilaterales, existe evidencia de un origen único para el músculo estriado.

En contraste con este argumento a favor de un origen único de células musculares, Steinmetz et al. argumentan que los marcadores moleculares como la proteína miosina II utilizada para determinar este origen único de músculo estriado en realidad son anteriores a la formación de células musculares. Este autor utiliza un ejemplo de los elementos contráctiles presentes en la porifera o esponjas que realmente carecen de este músculo estriado que contiene esta proteína. Además, Steinmetz et al. presentan evidencia de un origen polifilético del desarrollo de las células del músculo estriado a través de su análisis de marcadores morfológicos y moleculares que están presentes en bilaterianos y ausentes en cnidarios, ctenóforos y bilaterales. Steimetz y col. demostraron que los marcadores morfológicos y reguladores tradicionales como la actina , la capacidad de acoplar la fosforilación de las cadenas laterales de miosina a concentraciones más altas de las concentraciones positivas de calcio y otros elementos de MyHC están presentes en todos los metazoos, no solo en los organismos que han demostrado tener músculos células. Por lo tanto, el uso de cualquiera de estos elementos estructurales o reguladores para determinar si las células musculares de los cnidarios y ctenóforos son lo suficientemente similares a las células musculares de los bilaterales para confirmar un único linaje es cuestionable según Steinmetz et al. Además, Steinmetz et al. explican que los ortólogos de los genes MyHc que se han utilizado para hipotetizar el origen del músculo estriado se produjeron a través de un evento de duplicación de genes que es anterior a las primeras células musculares verdaderas (es decir, músculo estriado), y muestran que los genes MyHc están presentes en las esponjas que tienen elementos contráctiles pero no verdaderas células musculares. Además, Steinmetz y todos demostraron que la localización de este conjunto duplicado de genes que sirven tanto para la función de facilitar la formación de genes del músculo estriado como para la regulación celular y los genes de movimiento ya estaban separados en myhc estriado y myhc no muscular. Esta separación del conjunto duplicado de genes se muestra a través de la localización del myhc estriado en la vacuola contráctil en las esponjas, mientras que el myhc no muscular se expresa de manera más difusa durante la forma y el cambio de la célula del desarrollo. Steinmetz y col. encontraron un patrón similar de localización en cnidarios excepto con el cnidario N. vectensis que tiene este marcador de músculo estriado presente en el músculo liso del tracto digestivo. Por tanto, Steinmetz et al. argumentan que el rasgo pleisiomórfico de los ortólogos separados de myhc no puede usarse para determinar la monofilogenia del músculo, y además argumentan que la presencia de un marcador de músculo estriado en el músculo liso de este cnidario muestra un mecanismo fundamentalmente diferente de desarrollo y estructura de las células musculares en cnidarios.

Steinmetz y col. continúan defendiendo los orígenes múltiples del músculo estriado en los metazoos al explicar que un conjunto clave de genes utilizados para formar el complejo de troponina para la regulación y formación muscular en bilaterianos falta en los cnidarios y ctenóforos, y de 47 proteínas estructurales y reguladoras observadas, Steinmetz y col. no pudieron encontrar ni siquiera en células musculares estriadas únicas proteínas que se expresaban tanto en cnidarios como en bilaterales. Además, el disco Z parecía haber evolucionado de manera diferente incluso dentro de los bilaterianos y existe una gran diversidad de proteínas desarrolladas incluso entre este clado, mostrando un alto grado de radiación para las células musculares. A través de esta divergencia del disco Z , Steimetz et al. argumentan que solo hay cuatro componentes proteicos comunes que estaban presentes en todos los ancestros de los músculos bilaterales y que, de estos para los componentes necesarios del disco Z, solo una proteína actina que ya han argumentado es un marcador no informativo a través de su estado pleisomórfico está presente en los cnidarios. Mediante más pruebas de marcadores moleculares, Steinmetz et al. observan que los no bilaterianos carecen de muchos componentes reguladores y estructurales necesarios para la formación de músculos bilaterales y no encuentran ningún conjunto único de proteínas tanto para los bilaterianos como para los cnidarios y ctenóforos que no estén presentes en animales anteriores más primitivos, como las esponjas y los amebozoos . A través de este análisis, los autores concluyen que debido a la falta de elementos de los que dependen los músculos bilaterales para su estructura y uso, los músculos no bilaterales deben ser de un origen diferente con un conjunto diferente de proteínas reguladoras y estructurales.

En otra versión del argumento, Andrikou y Arnone utilizan los datos recientemente disponibles sobre redes reguladoras de genes para observar cómo la jerarquía de genes y morfógenos y otros mecanismos de especificación de tejidos divergen y son similares entre los primeros deuterostomas y protostomas. Al comprender no solo qué genes están presentes en todos los bilaterales, sino también el momento y el lugar de despliegue de estos genes, Andrikou y Arnone analizan una comprensión más profunda de la evolución de la miogénesis.

En su artículo, Andrikou y Arnone argumentan que para comprender verdaderamente la evolución de las células musculares, la función de los reguladores transcripcionales debe entenderse en el contexto de otras interacciones externas e internas. A través de su análisis, Andrikou y Arnone encontraron que había ortólogos conservados de la red reguladora de genes tanto en invertebrados bilaterales como en cnidarios. Argumentan que tener este circuito regulador general común permitió un alto grado de divergencia de una sola red que funcionaba bien. Andrikou y Arnone encontraron que los ortólogos de genes encontrados en vertebrados habían cambiado a través de diferentes tipos de mutaciones estructurales en los deuterostomas y protostomas de invertebrados, y argumentan que estos cambios estructurales en los genes permitieron una gran divergencia de la función muscular y la formación muscular en estas especies. Andrikou y Arnone pudieron reconocer no solo cualquier diferencia debida a la mutación en los genes que se encuentran en vertebrados e invertebrados, sino también la integración de genes específicos de especies que también podrían causar divergencias de la función de la red reguladora de genes original. Por lo tanto, aunque se ha determinado un sistema de patrón muscular común, argumentan que esto podría deberse a que una red reguladora de genes más ancestral se coopta varias veces a través de linajes con genes y mutaciones adicionales que causan un desarrollo muy divergente de los músculos. Por lo tanto, parece que el marco de patrones miogénicos puede ser un rasgo ancestral. Sin embargo, Andrikou y Arnone explican que la estructura básica del patrón muscular también debe considerarse en combinación con los elementos reguladores cis presentes en diferentes momentos durante el desarrollo. En contraste con el alto nivel de estructura de los aparatos de la familia de genes, Andrikou y Arnone encontraron que los elementos reguladores cis no estaban bien conservados tanto en el tiempo como en el lugar de la red, lo que podría mostrar un gran grado de divergencia en la formación de células musculares. A través de este análisis, parece que el GRN miogénico es un GRN ancestral con cambios reales en la función y estructura miogénica posiblemente vinculados a cooptos posteriores de genes en diferentes momentos y lugares.

Evolutivamente, las formas especializadas de músculos esqueléticos y cardíacos precedieron a la divergencia de la línea evolutiva de vertebrados / artrópodos . Esto indica que estos tipos de músculos se desarrollaron en un ancestro común en algún momento antes de hace 700 millones de años (mya) . Se descubrió que el músculo liso de los vertebrados evolucionó independientemente de los tipos de músculo esquelético y cardíaco.

Tipos de células musculares invertebradas

Las propiedades utilizadas para distinguir las fibras musculares rápidas, intermedias y lentas pueden ser diferentes para los músculos de vuelo y salto de invertebrados. Para complicar aún más este esquema de clasificación, el contenido de mitocondrias y otras propiedades morfológicas dentro de una fibra muscular pueden cambiar en una mosca tsetsé con el ejercicio y la edad.

Ver también

Referencias

enlaces externos