Mutualismos y conservación - Mutualisms and conservation

La conservación es el mantenimiento de la diversidad biológica . La conservación puede centrarse en preservar la diversidad a nivel genético , de especies , de comunidad o de todo el ecosistema . Este artículo examinará la conservación a nivel de especies, porque los mutualismos implican interacciones entre especies. El objetivo final de la conservación a este nivel es prevenir la extinción de especies. Sin embargo, la conservación de especies tiene el objetivo más amplio de mantener la abundancia y distribución de todas las especies, no solo aquellas en peligro de extinción (van Dyke 2008). La determinación del valor de la conservación de especies particulares se puede hacer mediante el uso de unidades evolutivas significativas, que esencialmente intentan priorizar la conservación de las especies que son más raras, con el declive más rápido y más distintas genotípicamente y fenotípicamente (Moritz 1994, Fraser y Bernatchez 2001) .

Los mutualismos pueden definirse como "interacciones interespecíficas en las que cada una de las dos especies asociadas recibe un beneficio neto" (Bronstein et al. 2004). Aquí el beneficio neto se define como un aumento a corto plazo en la aptitud inclusiva (IF). Incorporar el concepto de parentesco genético (a través de FI) es esencial porque muchos mutualismos involucran a los insectos eusociales, donde la mayoría de los individuos no son reproductivamente activos. El componente a corto plazo se elige porque es útil desde el punto de vista operativo, aunque no se considera el papel de la adaptación a largo plazo (de Mazancourt et al. 2005). Esta definición de mutualismo debería ser suficiente para este artículo, aunque descuida la discusión de los muchos subtítulos de la teoría FI aplicada a los mutualismos, y las dificultades de examinar los beneficios a corto plazo en comparación con los beneficios a largo plazo, que se analizan en Foster y Wenselneers (2006 ) y de Mazancourt et al. (2005) respectivamente. Los mutualismos se pueden dividir ampliamente en dos categorías. En primer lugar, el mutualismo obligado, donde dos socios mutualistas son completamente interdependientes para la supervivencia y la reproducción. En segundo lugar, el mutualismo facultativo, donde dos socios mutualistas se benefician del mutualismo, pero teóricamente pueden sobrevivir en la ausencia del otro.

Los mutualismos son notablemente comunes; de hecho, se cree que todos los organismos están involucrados en un mutualismo en algún momento de sus vidas (Bronstein et al. 2004). Esto es particularmente cierto para la definición de mutualismo adoptada aquí, donde la herbivoría puede ser paradójicamente mutualista, por ejemplo, en una situación en la que una planta compensa en exceso produciendo más biomasa cuando se pastorea. Por lo tanto, cualquier especie identificada como particularmente importante para la conservación probablemente tendrá socios mutualistas. Está fuera del alcance de este artículo discutir todos estos mutualismos, por lo que la atención se centrará en los mutualismos específicamente animal-vegetal.

Coextinción del mutualismo

Un evento de coextinción de mutualismo es cuando una especie se extingue por la pérdida de su mutualista (Koh et al. 2004). Los modelos han intentado predecir cuándo la ruptura de un mutualismo conduce a la coextinción, porque en esta situación la protección del mutualismo será particularmente importante para la conservación. Estos modelos son multidimensionales, así que examine redes complejas de interacciones, en lugar de solo pares de especies que interactúan. Esto significa que estos modelos incorporan la modelización de la ruptura de los mutualismos obligados (que conducen directamente a la coextinción), pero también la ruptura de los mutualismos facultativos (que pueden conducir indirectamente a la coextinción). Koh y col. (2004) utilizan un "modelo nomográfico de extinciones afiliadas", que estima la probabilidad de que la extinción de una especie lleve a la extinción de su mutualista, para una estimación dada de la especificidad del mutualismo. Al aplicar el modelo a especies reales, Koh et al. (2004) estiman que han ocurrido 200 coextinciones desde que comenzaron los registros de extinción de especies en los últimos siglos, y 6300 coextinciones están en riesgo de ocurrir en un futuro próximo. Sin embargo, estas estimaciones no son exclusivamente para coextinciones de mutualismo (por ejemplo, se incorporan coextinciones parasitarias), sino que las coextinciones de mutualismo constituyen una proporción significativa del número citado. Además, el modelo predice que estas coextinciones pueden iniciar cascadas de extinción, donde muchas otras especies en el ecosistema circundante se extinguen. Otros modelos recientes coinciden en gran medida con este, prediciendo que la coextinción del mutualismo es una causa muy importante de pérdida de especies y que puede conducir a cascadas de extinción (Dunn et al. 2009).

Sorprendentemente, dadas las predicciones del modelo, hay muy pocos ejemplos registrados de coextinciones de mutualismo global que realmente ocurran (Bronstein et al. 2004, Dunn et al. 2009), y muchos ejemplos citados a menudo no son convincentes al examinarlos. Por ejemplo, un caso bien documentado de coextinción animal-planta y una cascada de extinción involucra una interacción entre una mariposa ( Phengaris arion ) y una hormiga ( Myrmica sabuleti ). Las larvas de P. arion proporcionan melaza para las obreras de M. sabuleti , que crían las orugas en su nido. Cuando se introdujo el virus Myxoma para controlar las poblaciones de conejos en el Reino Unido, el posterior aumento de los pastizales provocó una disminución de la temperatura del suelo a nivel del suelo. Esto provocó reducciones en las poblaciones de M. sabuleti , lo que llevó a la extinción de las poblaciones de P. arion (Dunn 2005). Sin embargo, este es en realidad un ejemplo relativamente débil, porque fue una extinción local (más que global), y la naturaleza de la interacción a menudo no se considera mutualista, porque se sabe desde hace mucho tiempo que las orugas de M. sabuleti comen M. larvas de sabuleti (Elmes y Thomas 1992).

Entonces, ¿por qué hay muy pocos ejemplos documentados de coextinciones de mutualismo? Hay varias razones posibles. Quizás las coextinciones del mutualismo global son realmente poco comunes y las predicciones del modelo son inexactas. Los modelos pueden sobrestimar la especificidad de los mutualismos, porque las especies solo pueden asociarse con especies alternativas cuando su mutualista "normal" es raro o está ausente. Por ejemplo, las abejas oligolecticas visitan una pequeña cantidad de flores en busca de polen. Sin embargo, estas abejas generalmente no tienen una anatomía, morfología o fisiología muy especializadas. Por lo tanto, en ausencia de estas flores habituales, muchas especies de abejas oligolecticas pueden cambiar a recolectar polen de especies de flores con las que normalmente nunca se asociarían (Wcislo y Cane 1996). Incluso algunas avispas de las higueras , a menudo consideradas como en una relación completamente obligada, han mantenido bajas densidades de población cuando se introducen en nuevas áreas sin sus especies naturales mutualistas de higueras (McKey 1989). Los modelos también pueden subestimar la solidez de los mutualismos. Por ejemplo, las higueras y las avispas de la higuera se adaptan conjuntamente para que las avispas puedan encontrar los árboles a grandes distancias (Bronstein et al. 1994).

Alternativamente, puede haber simplemente muchas coextinciones de mutualismo global que han ocurrido y de las que aún no somos conscientes. Esta explicación no es improbable, porque los mutualismos generalmente se han subestimado como interacciones (Bronstein 1994, Richardson et al. 2000). Además, existe la dificultad de definir cuándo una especie se extingue globalmente, en comparación con simplemente extremadamente rara o mantenida exclusivamente a través de programas de cría en cautiverio. Por supuesto, estas explicaciones declaradas no son mutuamente excluyentes. Sin embargo, se requiere más investigación para rectificar las predicciones del modelo de muchas coextinciones de mutualismo, con la falta de evidencia empírica para tales eventos. Solo entonces podremos descubrir si es probable que la conservación de los mutualismos evite la extinción de muchas especies en todo el mundo.

Mutualismo "codeclines"

Incluso si las coextinciones del mutualismo global son genuinamente raras, conservar los mutualismos puede ser importante para la conservación. Como se mencionó anteriormente, la conservación no se trata solo de prevenir extinciones, sino también de prevenir la disminución de especies. A diferencia de las coextinciones, existen numerosos ejemplos registrados en los que el declive o la extinción de una especie ha llevado al declive de sus mutualistas ("codeclines"). Un ejemplo documentado de una ruptura del mutualismo de polinización que conduce a la disminución de la población es la interacción del árbol del caucho indio ( Ficus elastica ) con su avispa polinizadora ( Pleistodontes clavigar ). La fragmentación del hábitat ha llevado a que F. elastica disminuya a niveles de población muy bajos. Sin embargo, F. Elastic puede propagarse clonalmente, por lo que ha permanecido existente. Mientras tanto, P. clavigar está prácticamente extinto a nivel mundial, porque la relación mutualista probablemente sea obligatoria para P. clavigar (Mawsdley et al. 1998). Un ejemplo de una ruptura del mutualismo en la dispersión de semillas que causa la disminución de la población proviene de dos especies endémicas en la isla de Menorca. Un lagarto frugívoro ( Podarcis lilfordi ) es un dispersor de semillas de un arbusto ( Daphne rodriguezii ). Cuando P. lilfordi se extinguió en Menorca, debido a la introducción de mamíferos carnívoros, el número de D. rodriguezii disminuyó significativamente a niveles en peligro de extinción. Esta disminución de D. rodriguezii podría atribuirse a la extinción local de P. lilfordi , debido a la falta de reclutamiento de plántulas en Menorca en comparación con otras islas cercanas, donde P. lilfordi permaneció existente y poblaciones de D. rodriguezii más grandes (Traveset y Riera 2005) .

Sin embargo, en algunos casos se ha demostrado que las caídas de un socio en un mutualismo no conducen a caídas significativas en el otro. Por ejemplo, una enredadera hawaiana ( Freycinetia arborea ) fue polinizada en el siglo XIX por cuatro especies de aves. Todas estas especies de aves están ahora localmente en peligro de extinción o extintas. A pesar de esto, F. arborea continúa sobreviviendo en abundancia razonable, pero ahora es polinizada principalmente por el ojo blanco recientemente introducido ( Zosterops japonica ) (Cox y Elmqvist 2000). En este caso, no se requirió la conservación del mutualismo para mantener la población de F. arborea . Probablemente no haya estimaciones publicadas sobre la frecuencia con la que las disminuciones de una especie no resultan en disminuciones del mutualista de esa especie, debido a un mutualista de "reemplazo". Sin embargo, a juzgar por los pocos ejemplos en la literatura en los que se ha informado que ha ocurrido este reemplazo, parece ser una ocurrencia relativamente rara.

Especies exóticas en mutualismos

El ejemplo de la vid hawaiana también ilustra que las especies exóticas pueden estar involucradas en mutualismos animal-vegetal. De hecho, las especies exóticas a menudo dependen de los mutualismos para establecerse en nuevos hábitats (particularmente en islas), y especialmente en aquellas especies exóticas que requieren polinización mediada por animales (Richardson et al. 2000). Estas especies exóticas, por definición, serán beneficiosas para la aptitud inclusiva a corto plazo de las especies con las que forman un mutualismo. Sin embargo, las especies exóticas afectarán negativamente a otras especies del ecosistema. Por ejemplo, a través de la competencia por los recursos (incluida la competencia por socios mutualistas) (Kaiser-Bunbury et al. 2009). De hecho, estos impactos negativos teóricamente podrían extenderse en cascada a través del ecosistema y llevar a que las especies exóticas tengan un impacto negativo indirecto a largo plazo en su mutualista. Esto significa que los mutualismos que involucran especies exóticas son importantes para la conservación. Sin embargo, la acción tomada por una organización de conservación podría ser para conservar o interrumpir el mutualismo.

En algunas situaciones, una organización de conservación querrá conservar la relación mutualista. Por ejemplo, muchas de las islas hawaianas han perdido la gran mayoría de sus dispersores de semillas nativas, y las especies de aves introducidas ahora actúan como dispersores de semillas muy importantes de las especies nativas. De hecho, estas especies exóticas parecen facilitar el crecimiento de los bosques nativos en algunas áreas (Foster y Robinson 2007). En estas situaciones, conservar el mutualismo nativo puede volverse menos importante que conservar el nuevo. Las especies exóticas involucradas en mutualismos pueden ser deseables para que los conservacionistas las protejan de una manera más general. Las especies exóticas son particularmente propensas a generar mutualismos asimétricos y muy generalizados, que ayudan a estabilizar las comunidades, haciéndolas menos vulnerables al declive y extinciones (Aizen et al. 2008).

En otras situaciones, la conservación se verá facilitada al interrumpir los mutualismos que involucran especies exóticas. Por ejemplo, abejorros exóticos ( Bombus terrestris ) han desplazado a muchos polinizadores nativos y han polinizado algunas especies de malezas no deseadas en todo el mundo (Hingston et al. 2002). Estos mutualismos podrían conducir a una disminución de especies tanto animales como vegetales de particular valor para la conservación. La evidencia empírica sugeriría que en la mayoría de los casos una organización de conservación debería intentar romper los mutualismos que involucran a las especies exóticas (Kaiser-Bunbury et al. 2009).

Ver también

• Biología de la Conservación
• Mutualismo (biología)

Referencias

• Aizen, MA, Morales, CL y Morales, JM (2008), mutualistas invasivos erosionan las redes de polinización nativas, PLoS Biology, vol. 6 págs. 396–403
• Bronstein, JL (1994), Nuestra comprensión actual del mutualismo, The Quarterly Review of Biology, vol. 69 págs. 31–51
• Bronstein, JL, Dieckmann U. y Ferriere, R. (2004), Informe provisional: Dinámica coevolucionaria y conservación de los mutualismos, Instituto Internacional de Análisis de Sistemas Aplicados, págs. 1–23.
• Chivian, E. y Bernstein, A. (eds) (2008), Sostener la vida: cómo la salud humana depende de la biodiversidad, cap. 8, págs. 339, Oxford University Press
• Cox, PA y Elmqvist (2000), Extinción de polinizadores en las islas del Pacífico, vol. 14 págs. 1237–1239
• de Mazancourt, C., Loreau, M. y Dieckmann, U. (2005), Comprendiendo el mutualismo donde hay adaptación al socio, Journal of Ecology, Vol. 93, págs. 305–314
• Dunn, RR (2005), extinciones modernas de insectos, la mayoría desatendida, Biología de la conservación, vol. 19 págs. 1030–1036
• Dunn, RR, Harris, NC, Colwell, RK, Koh, LP y Sodhi, NS (2009), La sexta coextinción masiva: ¿son las especies más amenazadas parásitos y mutualistas ?, Actas de la Royal Society B, vol. 276 págs. 3037-3045
• Elmes, GW y Thomas, JA (1992), Complejidad de la conservación de especies en hábitats gestionados: interacciones entre las mariposas Maculinea y sus hormigas hospedadoras, Biodiversidad y conservación, vol. 1 págs. 155-169
• Foster, JT y Robinson, SK (2007), Introduced Birds and the Fate of Hawaiian Rainforests, Conservation Biology, vol. 21 págs. 1248-1257
• Foster, KR y Wenselneers, T. (2006), Un modelo general para la evolución de los mutualismos, Journal of Evolutionary Biology, vol. 19 págs. 1283–1293
• Fraser, DJ y Bernatchez, L. (2001), Conservación evolutiva adaptativa: hacia un concepto unificado para definir unidades de conservación, Ecología Molecular, Vol. 10 págs. 2741–2752
• Hingston, AB, Mardsen-Smedley, J., Driscoll, DA, Corbett, S., Fenton, J., Anderson, R., Plowman, C., Mowling, F., Jenkin, M., Matsui, K., Bonham, KJ, Ilowski, M., McQuillan, PB, Yaxley, B., Reid, T., Storey, D., Poole, L., Mallick, SA, Fitzgerald, N., Kirkpatrick, JB, Febey, J. , Harwood, AG, Michaels, KF, Russell, MJ, Black, PG, Emmerson, L., Visoiu, M., * Morgain, J., Breen, S., Gates, S., Bantich, MN y Desmarchellier, JM (2002), Extensión de la invasión de la vegetación nativa de Tasmania por el abejorro exótico Bombus terrestris (Apoidea: Apidae), Ecología Austral, Vol. 27 págs. 162-172
• Kaiser-Bunbury, CN, Traveset, A. y Hansen, DM (2009), Conservación y restauración del mutualismo planta-animal en islas oceánicas, Perspectivas en ecología vegetal, evolución y sistémica, en prensa
• Koh, LP, Dunn, RR, Sodhi, NS, Colwell, RK, Proctor, HC y Smith, VS (2004), Coextinciones de especies y crisis de la biodiversidad, Science, vol. 205 págs. 1632-1634
• Margules, CR y Pressey, RL (2000), Systematic Conservation Planning, Nature, vol. 405 págs. 243-253
• Mawdsley, NA, Compton, SG y Whittaker, RJ (1989), Conservation Biology, vol. 12 págs. 1416–1420
• Mckey, D. (1989), Biología de poblaciones de higos: aplicaciones para la conservación, Ciencias de la vida celular y molecular, vol. 45 págs. 661–673
• Millennium Ecosystem Assessment (2005), Ecosystems and Human Well-being: Biodiversity Synthesis, Resumen, págs.8, Instituto de Recursos Mundiales, Washington, DC
• Moritz, C. (1994), Definición de 'unidades evolutivas significativas' para la conservación, Tendencias en ecología y evolución, vol. 9 págs. 373–375
• Richardson, DM, Allsopp, N., D'antonio, CM, Milton, SJ y Rejmanek, M. (2000), Biological Reviews, vol. 75 págs. 65–93
• Traveset, A., y Riera, N. (2005), Interrupción del sistema de dispersión de semillas de lagarto plan y sus efectos ecológicos en una planta endémica amenazada en las Islas Baleares, Biología de la conservación, vol. 19 págs. 421–431
• van Dyke., F. (2008), Biología de la conservación: fundamentos, conceptos, aplicaciones, 2do. ed., capítulo 4, págs. 117-118 Springer Verlag
• Wcislo, WT, Cane JH (1996), Utilización de recursos florales por abejas solitarias (Hymenoptera apoidea) y explotación de sus alimentos almacenados por enemigos naturales, Annual Review of Entomology, Vol. 41 págs. 257–286