Marcescencia - Marcescence

Roble con follaje marcescente

Marcescencia parcial típica en un árbol maduro de haya ( Fagus sylvatica )

La marcescencia es la retención de órganos vegetales muertos que normalmente se desprenden. Los árboles transfieren agua y savia de las raíces a las hojas a través de sus células vasculares, pero en algunos árboles a medida que comienza el otoño, las venas que llevan la savia se cierran lentamente hasta que una capa de células llamada capa de abscisión cierra completamente la vena permitiendo que el árbol se deshaga. sí mismo de la hoja. La marcescencia de las hojas se observa con mayor frecuencia en plantas juveniles y puede desaparecer a medida que el árbol madura. También puede que no afecte a todo el árbol; a veces las hojas persisten solo en ramas dispersas. La marcescencia es más evidente en los árboles de hoja caduca que retienen las hojas durante el invierno. Los árboles que exhiben marcescencia se conocen como "perennifolios". Varios árboles normalmente tienen hojas marcescentes como el roble ( Quercus ), haya ( Fagus ) y carpe ( Carpinus ), o estípulas marcescentes como en algunas pero no todas las especies de sauces ( Salix ). Todos los robles pueden mostrar marcescencia de follaje, incluso las especies que se sabe que caen completamente las hojas cuando el árbol está maduro. Las hojas marcescentes de la encina ( Quercus palustris ) completan el desarrollo de su capa de abscisión en primavera. La base del pecíolo permanece viva durante el invierno. Muchos otros árboles pueden tener hojas marcescentes en temporadas donde una congelación temprana mata las hojas antes de que la capa de abscisión se desarrolle o complete su desarrollo. Las enfermedades o plagas también pueden matar las hojas antes de que puedan desarrollar una capa de abscisión.

Las hojas marcescentes pueden retenerse indefinidamente y no se rompen hasta que las fuerzas mecánicas (el viento, por ejemplo) hacen que los pecíolos secos y quebradizos se rompan. Las razones evolutivas de la marcescencia no están claras, las teorías incluyen: protección de las yemas de las hojas de la desecación invernal y como fuente retardada de nutrientes o mantillo que conserva la humedad cuando las hojas finalmente caen y se descomponen en primavera.

Muchas palmas forman una corona en forma de falda o volante de hojas marcescentes bajo un nuevo crecimiento que puede persistir durante años antes de desprenderse. En algunas especies, solo los juveniles retienen hojas muertas y la marcescencia en las palmas se considera un rasgo primitivo.

El término marcescente también se usa en micología para describir un hongo que (a diferencia de la mayoría de las especies, descrito como "putrefacto") puede secarse, pero luego revivir y continuar dispersando las esporas. El género Marasmius es bien conocido por esta característica, que fue considerada taxonómicamente importante por Elias Magnus Fries en su clasificación de 1838 de los hongos.

Ventajas

Una posible ventaja de las hojas marcescentes es que pueden disuadir la alimentación de grandes herbívoros , como ciervos y alces , que normalmente se comen las ramitas y sus nutritivos cogollos. Las hojas secas y muertas hacen que las ramitas sean menos nutritivas y apetitosas. También son más ruidosos cuando se navega, lo que puede disuadir a los navegadores.

Algunos ecologistas sugieren que la marcescencia tiene un significado adaptativo para los árboles que crecen en sitios secos e infértiles. El haya y el roble a menudo crecen relativamente bien y pueden superar a otras especies en esos sitios. La hipótesis es que retener las hojas hasta la primavera podría ser un medio para ralentizar la descomposición de las hojas (que se pudrirían más rápido en el suelo) y que dejarlas caer en primavera produce material orgánico, como abono o mantillo, en un momento en que es más necesitado por el árbol en crecimiento.

Algunos experimentos con la hojarasca de los árboles marcescentes indican que mantener las hojas por encima del suelo puede aumentar la cantidad de fotodegradación a la que están expuestas. Debido a que las hojas de algunas especies marcescentes no se descomponen bien, el aumento de la fotodegradación puede permitirles descomponerse mejor una vez que finalmente se caen del árbol.

Otros teorizan que las hojas que permanecen en un árbol debido a la marcescencia permiten que el árbol atrape la nieve durante los meses de invierno. Al usar sus hojas muertas para recolectar nieve adicional, los árboles pueden proporcionar más agua en primavera cuando la nieve comienza a derretirse.

Las hojas marcescentes pueden proteger a algunas especies del estrés hídrico o del estrés por temperatura. Por ejemplo, en ambientes alpinos tropicales, una amplia variedad de plantas en diferentes familias de plantas y en diferentes partes del mundo han desarrollado una forma de crecimiento conocida como roseta caulescente , caracterizada por rosetas de hoja perenne que crecen sobre hojas marcescentes. Ejemplos de plantas para las que se ha confirmado que las hojas marcescentes mejoran la supervivencia, ayudan a equilibrar el agua o protegen a la planta del daño por frío son Espeletia schultzii y Espeletia timotensis , ambas de los Andes .

Las copas de las hojas marcescentes que atrapan la hojarasca de las palmas Dypsis acumulan detritos mejorando así su suministro de nutrientes, pero al atrapar detritos ricos en nutrientes, las palmas con bases de hojas marcescentes también tienen más probabilidades de permitir la germinación de higos epífitos en las hojas marcescentes, con los higos. posiblemente posteriormente estrangulando las palmas. Los géneros de palmeras con taxones que tienen bases de hojas marcescentes y atraen el crecimiento de higos epífitos incluyen Attalea , Butia , Caryota , Copernicia , Elaeis , Hyphaene , Livistona , Phoenix , Sabal y Syagrus .