Historia de la biología - History of biology
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La historia de la biología rastrea el estudio del mundo viviente desde la antigüedad hasta la época moderna . Aunque el concepto de biología como un campo coherente único surgió en el siglo XIX, las ciencias biológicas surgieron de las tradiciones de la medicina y la historia natural que se remontan al ayurveda , la medicina egipcia antigua y las obras de Aristóteles y Galeno en el mundo grecorromano antiguo . Este antiguo trabajo fue desarrollado en la Edad Media por médicos y eruditos musulmanes como Avicena . Durante el Renacimiento europeo y el período moderno temprano, el pensamiento biológico se revolucionó en Europa por un interés renovado en el empirismo y el descubrimiento de muchos organismos nuevos. Destacan en este movimiento Vesalius y Harvey , que utilizaron la experimentación y la observación cuidadosa en fisiología, y naturalistas como Linnaeus y Buffon que comenzaron a clasificar la diversidad de la vida y el registro fósil , así como el desarrollo y comportamiento de los organismos. Antonie van Leeuwenhoek reveló mediante microscopía el mundo previamente desconocido de los microorganismos, sentando las bases para la teoría celular . La creciente importancia de la teología natural , en parte una respuesta al surgimiento de la filosofía mecánica , alentó el crecimiento de la historia natural (aunque afianzó el argumento del diseño ).
Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biológicas como la botánica y la zoología se convirtieron en disciplinas científicas cada vez más profesionales . Lavoisier y otros científicos físicos comenzaron a conectar los mundos animados e inanimados a través de la física y la química. Exploradores-naturalistas como Alexander von Humboldt investigaron la interacción entre los organismos y su entorno, y las formas en que esta relación depende de la geografía, sentando las bases para la biogeografía , la ecología y la etología . Los naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y a considerar la importancia de la extinción y la mutabilidad de las especies . La teoría celular proporcionó una nueva perspectiva sobre la base fundamental de la vida. Estos desarrollos, así como los resultados de la embriología y la paleontología , fueron sintetizados en la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin . El final del siglo XIX vio la caída de la generación espontánea y el surgimiento de la teoría de los gérmenes de la enfermedad , aunque el mecanismo de la herencia siguió siendo un misterio.
A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rápido desarrollo de la genética por parte de Thomas Hunt Morgan y sus estudiantes, y en la década de 1930 la combinación de genética de poblaciones y selección natural en la " síntesis neodarwiniana ". Nuevas disciplinas se desarrollaron rápidamente, especialmente después de que Watson y Crick propusieran la estructura del ADN . Tras el establecimiento del Dogma Central y la ruptura del código genético , la biología se dividió en gran medida entre la biología de los organismos —los campos que tratan con organismos completos y grupos de organismos— y los campos relacionados con la biología celular y molecular . A finales del siglo XX, nuevos campos como la genómica y la proteómica estaban revirtiendo esta tendencia, con biólogos de organismos que utilizaban técnicas moleculares y biólogos moleculares y celulares que investigaban la interacción entre los genes y el medio ambiente, así como la genética de poblaciones naturales de organismos.
Tiempos prehistóricos
Los primeros humanos debieron tener y transmitir conocimientos sobre plantas y animales para aumentar sus posibilidades de supervivencia. Esto puede haber incluido el conocimiento de la anatomía humana y animal y aspectos del comportamiento animal (como patrones de migración). Sin embargo, el primer punto de inflexión importante en el conocimiento biológico se produjo con la Revolución Neolítica hace unos 10.000 años. Los seres humanos primero domesticaron plantas para la agricultura, luego animales de ganado para acompañar a las sociedades sedentarias resultantes.
Raíces más tempranas
Alrededor de 3000 a 1200 a. C. , los antiguos egipcios y mesopotámicos hicieron contribuciones a la astronomía , las matemáticas y la medicina , que luego entraron y dieron forma a la filosofía natural griega de la antigüedad clásica , un período que influyó profundamente en el desarrollo de lo que llegó a conocerse como biología.
Antiguo Egipto
Se han conservado más de una docena de papiros médicos , entre los que destaca el papiro de Edwin Smith (el manual quirúrgico más antiguo existente) y el papiro de Ebers (un manual de preparación y uso de la materia médica para diversas enfermedades), ambos de alrededor del 1600 a. C.
El Antiguo Egipto también es conocido por desarrollar el embalsamamiento , que se utilizó para la momificación , con el fin de preservar los restos humanos y prevenir la descomposición .
Mesopotamia
Los mesopotámicos parecen haber tenido poco interés en el mundo natural como tal, prefiriendo estudiar cómo los dioses habían ordenado el universo. Se estudió la fisiología animal para la adivinación , incluida especialmente la anatomía del hígado , visto como un órgano importante en la aruspía . El comportamiento animal también se estudió con fines adivinatorios. La mayor parte de la información sobre el entrenamiento y la domesticación de animales probablemente se transmitió por vía oral, pero ha sobrevivido un texto que trata sobre el entrenamiento de caballos.
Los antiguos mesopotámicos no distinguían entre "ciencia racional" y magia . Cuando una persona se enferma, los médicos prescriben tanto fórmulas mágicas para recitar como tratamientos medicinales. Las primeras recetas médicas aparecen en sumerio durante la Tercera Dinastía de Ur ( c. 2112 - c. 2004 a . C.). Sin embargo, el texto médico babilónico más extenso es el Manual de diagnóstico escrito por el ummânū , o erudito principal, Esagil-kin-apli de Borsippa , durante el reinado del rey babilónico Adad-apla-iddina (1069-1046 a. C.). En las culturas semíticas orientales, la principal autoridad medicinal era un sanador exorcista conocido como āšipu . La profesión se transmitió de padres a hijos y fue muy apreciada. El recurso menos frecuente fue el asu , un curandero que trataba los síntomas físicos con remedios compuestos de hierbas, productos animales y minerales, así como pociones, enemas y ungüentos o cataplasmas . Estos médicos, que podían ser hombres o mujeres, también curaban heridas, colocaban miembros y realizaban cirugías sencillas. Los antiguos mesopotámicos también practicaron la profilaxis y tomaron medidas para prevenir la propagación de enfermedades.
Desarrollos separados en China e India
Las observaciones y teorías sobre la naturaleza y la salud humana, separadas de las tradiciones occidentales , habían surgido de forma independiente en otras civilizaciones, como las de China y el subcontinente indio . En la antigua China, las concepciones anteriores se pueden encontrar dispersas en varias disciplinas diferentes, incluido el trabajo de herbólogos , médicos, alquimistas y filósofos . La tradición taoísta de la alquimia china , por ejemplo, enfatizaba la salud (con el objetivo final de ser el elixir de la vida ). El sistema de la medicina china clásica generalmente giraba en torno a la teoría del yin y el yang , y las cinco fases . Los filósofos taoístas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C., también expresaron ideas relacionadas con la evolución , como negar la fijeza de las especies biológicas y especular que las especies habían desarrollado atributos diferentes en respuesta a entornos diferentes.
Uno de los sistemas de medicina organizados más antiguos se conoce en la India antigua en forma de Ayurveda , que se originó alrededor del año 1500 a. C. a partir de Atharvaveda (uno de los cuatro libros más antiguos de conocimiento, sabiduría y cultura de la India).
La antigua tradición ayurvédica india desarrolló de forma independiente el concepto de tres humores, que se asemeja al de los cuatro humores de la medicina griega antigua , aunque el sistema ayurvédico incluía otras complicaciones, como que el cuerpo se compone de cinco elementos y siete tejidos básicos . Los escritores ayurvédicos también clasificaron los seres vivos en cuatro categorías según el método de nacimiento (desde el útero, huevos, calor y humedad, y semillas) y explicaron la concepción de un feto en detalle. También lograron avances considerables en el campo de la cirugía , a menudo sin el uso de disección humana o vivisección animal . Uno de los primeros tratados ayurvédicos fue el Sushruta Samhita , atribuido a Sushruta en el siglo VI a. C. También fue una materia médica temprana , que describía 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57 preparaciones basadas en fuentes animales.
Antigüedad clásica
Los filósofos presocráticos hicieron muchas preguntas sobre la vida, pero produjeron poco conocimiento sistemático de interés específicamente biológico, aunque los intentos de los atomistas de explicar la vida en términos puramente físicos se repetirán periódicamente a lo largo de la historia de la biología. Sin embargo, las teorías médicas de Hipócrates y sus seguidores, especialmente el humorismo , tuvieron un impacto duradero.
El filósofo Aristóteles fue el erudito más influyente del mundo viviente desde la antigüedad clásica . Aunque sus primeros trabajos en filosofía natural fueron especulativos, los escritos biológicos posteriores de Aristóteles fueron más empíricos y se centraron en la causalidad biológica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de la naturaleza, especialmente los hábitos y atributos de las plantas y los animales en el mundo que lo rodeaba, a los que dedicó considerable atención a la categorización . En total, Aristóteles clasificó 540 especies animales y diseccionó al menos 50. Creía que los propósitos intelectuales, las causas formales , guiaban todos los procesos naturales.
Aristóteles, y casi todos los eruditos occidentales después de él hasta el siglo XVIII, creían que las criaturas estaban dispuestas en una escala graduada de perfección que se elevaba desde las plantas hasta los humanos: la scala naturae o Gran Cadena del Ser . El sucesor de Aristóteles en el Liceo , Teofrasto , escribió una serie de libros sobre botánica, la Historia de las plantas, que sobrevivió como la contribución más importante de la antigüedad a la botánica, incluso hasta la Edad Media . Muchos de los nombres de Theophrastus sobreviven hasta los tiempos modernos, como carpos para fruta y pericarpion para semilla. Dioscórides escribió una farmacopea enciclopédica y pionera , De Materia Medica , que incorpora descripciones de unas 600 plantas y sus usos en medicina . Plinio el Viejo , en su Historia natural , reunió un relato igualmente enciclopédico de las cosas de la naturaleza, incluidos relatos de muchas plantas y animales.
Algunos eruditos del período helenístico bajo los Ptolomeos, en particular Herophilus de Calcedonia y Erasistratus de Chios, enmendaron el trabajo fisiológico de Aristóteles, incluso realizando disecciones y vivisecciones. Claudio Galeno se convirtió en la autoridad más importante en medicina y anatomía. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio desafiaron el punto de vista teleológico aristotélico de que todos los aspectos de la vida son el resultado del diseño o propósito, la teleología (y después del surgimiento del cristianismo , la teología natural ) seguiría siendo fundamental para el pensamiento biológico esencialmente hasta los siglos XVIII y XIX. siglos. Ernst W. Mayr argumentó que "nada de importancia real sucedió en biología después de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento". Las ideas de las tradiciones griegas de historia natural y medicina sobrevivieron, pero por lo general fueron tomadas sin cuestionarlas en la Europa medieval .
Edad media
El declive del Imperio Romano condujo a la desaparición o destrucción de gran parte del conocimiento, aunque los médicos aún incorporaron muchos aspectos de la tradición griega en la formación y la práctica. En Bizancio y el mundo islámico , muchas de las obras griegas se tradujeron al árabe y se conservaron muchas de las obras de Aristóteles.
Durante la Alta Edad Media , algunos eruditos europeos como Hildegard de Bingen , Albertus Magnus y Frederick II escribieron sobre historia natural. El auge de las universidades europeas , aunque importante para el desarrollo de la física y la filosofía, tuvo poco impacto en la erudición biológica.
Renacimiento
El Renacimiento europeo trajo un mayor interés tanto en la historia natural empírica como en la fisiología. En 1543, Andreas Vesalius inauguró la era moderna de la medicina occidental con su tratado seminal de anatomía humana De humani corporis fabrica , que se basaba en la disección de cadáveres. Vesalio fue el primero de una serie de anatomistas que gradualmente reemplazó el escolasticismo con el empirismo en fisiología y medicina, confiando en la experiencia de primera mano en lugar de la autoridad y el razonamiento abstracto. A través de la herboristería , la medicina también fue indirectamente la fuente de un empirismo renovado en el estudio de las plantas. Otto Brunfels , Hieronymus Bock y Leonhart Fuchs escribieron extensamente sobre plantas silvestres, el comienzo de un enfoque basado en la naturaleza para la gama completa de vida vegetal. Los bestiarios, un género que combina el conocimiento natural y figurativo de los animales, también se volvieron más sofisticados, especialmente con el trabajo de William Turner , Pierre Belon , Guillaume Rondelet , Conrad Gessner y Ulisse Aldrovandi .
Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci , que a menudo trabajaban con naturalistas, también estaban interesados en los cuerpos de animales y humanos, estudiando la fisiología en detalle y contribuyendo al crecimiento del conocimiento anatómico. Las tradiciones de la alquimia y la magia natural , especialmente en la obra de Paracelso , también reivindicaron el conocimiento del mundo viviente. Los alquimistas sometieron la materia orgánica a análisis químicos y experimentaron generosamente tanto con la farmacología biológica como con la mineral . Esto fue parte de una transición más amplia en las visiones del mundo (el surgimiento de la filosofía mecánica ) que continuó en el siglo XVII, cuando la metáfora tradicional de la naturaleza como organismo fue reemplazada por la naturaleza como metáfora de la máquina .
Era de iluminacion
Sistematizar , nombrar y clasificar dominó la historia natural durante gran parte de los siglos XVII y XVIII. Carl Linnaeus publicó una taxonomía básica para el mundo natural en 1735 (cuyas variaciones se han utilizado desde entonces), y en la década de 1750 introdujo nombres científicos para todas sus especies. Mientras Linneo concibió las especies como partes inmutables de una jerarquía diseñada, el otro gran naturalista del siglo XVIII, Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , trató a las especies como categorías artificiales y las formas vivas como maleables, sugiriendo incluso la posibilidad de una descendencia común . Aunque se oponía a la evolución, Buffon es una figura clave en la historia del pensamiento evolutivo ; su trabajo influiría en las teorías evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin .
El descubrimiento y descripción de nuevas especies y la recolección de especímenes se convirtió en la pasión de los caballeros científicos y en una empresa lucrativa para los empresarios; muchos naturalistas viajaron por todo el mundo en busca de conocimientos científicos y aventuras.
Ampliando el trabajo de Vesalius en experimentos con cuerpos aún vivos (tanto de humanos como de animales), William Harvey y otros filósofos naturales investigaron el papel de la sangre, las venas y las arterias. El De motu cordis de Harvey en 1628 fue el principio del fin de la teoría galénica y, junto con los estudios del metabolismo de Santorio Santorio , sirvió como modelo influyente de enfoques cuantitativos de la fisiología.
A principios del siglo XVII, el micromundo de la biología apenas comenzaba a abrirse. Algunos fabricantes de lentes y filósofos naturales habían estado creando microscopios toscos desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke publicó el seminal Micrographia basado en observaciones con su propio microscopio compuesto en 1665. Pero no fue hasta que comenzaron las dramáticas mejoras de Antonie van Leeuwenhoek en la fabricación de lentes. en la década de 1670, que finalmente produjo un aumento de hasta 200 veces con una sola lente, los estudiosos descubrieron los espermatozoides , las bacterias , los infusorios y la absoluta extrañeza y diversidad de la vida microscópica. Investigaciones similares de Jan Swammerdam llevaron a un nuevo interés en la entomología y construyeron las técnicas básicas de disección microscópica y tinción .
A medida que el mundo microscópico se expandía, el mundo macroscópico se contraía. Botánicos como John Ray trabajaron para incorporar la avalancha de organismos recién descubiertos enviados desde todo el mundo en una taxonomía coherente y una teología coherente ( teología natural ). El debate sobre otra inundación, la de Noé , catalizó el desarrollo de la paleontología ; En 1669, Nicholas Steno publicó un ensayo sobre cómo los restos de organismos vivos podrían quedar atrapados en capas de sedimento y mineralizarse para producir fósiles . Aunque las ideas de Steno sobre la fosilización eran bien conocidas y muy debatidas entre los filósofos naturales, un origen orgánico para todos los fósiles no sería aceptado por todos los naturalistas hasta finales del siglo XVIII debido al debate filosófico y teológico sobre cuestiones como la edad de la tierra. y extinción .
Siglo XIX: aparición de disciplinas biológicas
Hasta el siglo XIX, el alcance de la biología se dividió en gran medida entre la medicina, que investigaba cuestiones de forma y función (es decir, fisiología), y la historia natural, que se ocupaba de la diversidad de la vida y las interacciones entre las diferentes formas de vida y entre vida y no vida. Para 1900, muchos de estos dominios se superponían, mientras que la historia natural (y su contraparte la filosofía natural ) había dado paso en gran medida a disciplinas científicas más especializadas: citología , bacteriología , morfología , embriología , geografía y geología .
Uso del término biología
El término biología en su sentido moderno parece haber sido introducido independientemente por Thomas Beddoes (en 1799), Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus ( Biologie oder Philosophie der lebenden Natur , 1802) y Jean-Baptiste Lamarck ( Hydrogéologie , 1802). La palabra misma aparece en el título del Volumen 3 de Michael Christoph Hanow 's Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticæ: Geologia, biologia, Phytologia generalis et dendrologia , publicado en 1766.
Antes de la biología, se utilizaban varios términos para el estudio de animales y plantas. La historia natural se refiere a los aspectos descriptivos de la biología, aunque también incluye la mineralogía y otros campos no biológicos; desde la Edad Media hasta el Renacimiento, el marco unificador de la historia natural fue la scala naturae o Gran Cadena del Ser . La filosofía natural y la teología natural abarcaron la base conceptual y metafísica de la vida vegetal y animal, tratando los problemas de por qué los organismos existen y se comportan de la manera en que lo hacen, aunque estos temas también incluían lo que ahora es geología , física , química y astronomía . La fisiología y la farmacología (botánica) eran competencia de la medicina. La botánica , la zoología y (en el caso de los fósiles) la geología reemplazaron la historia natural y la filosofía natural en los siglos XVIII y XIX antes de que la biología fuera ampliamente adoptada. Hasta el día de hoy, la "botánica" y la "zoología" se utilizan ampliamente, aunque se les han unido otras subdisciplinas de la biología.
Historia natural y filosofía natural
Los viajes generalizados de los naturalistas a principios y mediados del siglo XIX dieron como resultado una gran cantidad de nueva información sobre la diversidad y distribución de los organismos vivos. De particular importancia fue el trabajo de Alexander von Humboldt , que analizó la relación entre los organismos y su entorno (es decir, el dominio de la historia natural ) utilizando los enfoques cuantitativos de la filosofía natural (es decir, física y química ). El trabajo de Humboldt sentó las bases de la biogeografía e inspiró a varias generaciones de científicos.
Geología y paleontología
La disciplina emergente de la geología también acercó la historia natural y la filosofía natural; el establecimiento de la columna estratigráfica vinculó la distribución espacial de los organismos a su distribución temporal, un precursor clave de los conceptos de evolución. Georges Cuvier y otros hicieron grandes avances en anatomía comparada y paleontología a fines de la década de 1790 y principios del siglo XIX. En una serie de conferencias y artículos en los que se hicieron comparaciones detalladas entre mamíferos vivos y restos fósiles, Cuvier pudo establecer que los fósiles eran restos de especies que se habían extinguido, en lugar de restos de especies aún vivas en otras partes del mundo, como se había hecho. ampliamente creído. Los fósiles descubiertos y descritos por Gideon Mantell , William Buckland , Mary Anning y Richard Owen, entre otros, ayudaron a establecer que había existido una "era de los reptiles" que había precedido incluso a los mamíferos prehistóricos. Estos descubrimientos capturaron la imaginación del público y centraron la atención en la historia de la vida en la tierra. La mayoría de estos geólogos sostenían el catastrofismo , pero los influyentes Principios de geología de Charles Lyell (1830) popularizaron el uniformismo de Hutton , una teoría que explicaba el pasado y el presente geológicos en igualdad de condiciones.
Evolución y biogeografía
La teoría evolutiva más significativa anterior a la de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck ; basado en la herencia de características adquiridas (un mecanismo de herencia que fue ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describió una cadena de desarrollo que se extiende desde el microbio más humilde hasta los humanos. El naturalista británico Charles Darwin , combinando el enfoque biogeográfico de Humboldt, la geología uniformista de Lyell, los escritos de Thomas Malthus sobre el crecimiento de la población y su propia experiencia morfológica, creó una teoría evolutiva más exitosa basada en la selección natural ; pruebas similares llevaron a Alfred Russel Wallace a llegar de forma independiente a las mismas conclusiones.
La publicación de 1859 de la teoría de Darwin en Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de razas favorecidas en la lucha por la vida, a menudo se considera el evento central en la historia de la biología moderna. La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo y, sobre todo, la fuerza y el volumen de la evidencia presentada, permitieron que Origin tuviera éxito allí donde habían fracasado trabajos evolutivos anteriores como Vestigios de la creación anónimos . La mayoría de los científicos estaban convencidos de la evolución y la ascendencia común a finales del siglo XIX. Sin embargo, la selección natural no sería aceptada como el mecanismo principal de la evolución hasta bien entrado el siglo XX, ya que la mayoría de las teorías contemporáneas de la herencia parecían incompatibles con la herencia de la variación aleatoria.
Wallace, siguiendo un trabajo anterior de Candolle , Humboldt y Darwin, hizo importantes contribuciones a la zoogeografía . Debido a su interés en la hipótesis de la transmutación, prestó especial atención a la distribución geográfica de especies estrechamente aliadas durante su trabajo de campo, primero en América del Sur y luego en el archipiélago malayo . Mientras estaba en el archipiélago identificó la línea Wallace , que atraviesa las islas de las especias dividiendo la fauna del archipiélago entre una zona asiática y una zona de Nueva Guinea / Australia. Su pregunta clave, en cuanto a por qué la fauna de islas con climas tan similares debería ser tan diferente, solo podría responderse considerando su origen. En 1876 escribió The Geographical Distribution of Animals , que fue la obra de referencia estándar durante más de medio siglo, y una secuela, Island Life , en 1880 que se centró en la biogeografía de las islas. Amplió el sistema de seis zonas desarrollado por Philip Sclater para describir la distribución geográfica de las aves a animales de todo tipo. Su método de tabulación de datos sobre grupos de animales en zonas geográficas destacó las discontinuidades; y su apreciación de la evolución le permitió proponer explicaciones racionales, lo que no se había hecho antes.
El estudio científico de la herencia creció rápidamente a raíz de El origen de las especies de Darwin con el trabajo de Francis Galton y los biometristas . El origen de la genética se remonta generalmente al trabajo de 1866 del monje Gregor Mendel , a quien más tarde se le atribuiría las leyes de la herencia . Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta 35 años después. Mientras tanto, se debatieron e investigaron enérgicamente diversas teorías de la herencia (basadas en la pangénesis , la ortogénesis u otros mecanismos). La embriología y la ecología también se convirtieron en campos biológicos centrales, especialmente en lo relacionado con la evolución y popularizado en la obra de Ernst Haeckel . La mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia, sin embargo, no estaba en el ámbito de la historia natural, sino en el de la fisiología experimental.
Fisiología
En el transcurso del siglo XIX, el alcance de la fisiología se expandió enormemente, desde un campo principalmente orientado a la medicina hasta una amplia investigación de los procesos físicos y químicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismos además del hombre. Los seres vivos como máquinas se convirtieron en una metáfora dominante en el pensamiento biológico (y social).
Teoría celular, embriología y teoría de gérmenes
Los avances en microscopía también tuvieron un impacto profundo en el pensamiento biológico. A principios del siglo XIX, varios biólogos señalaron la importancia central de la célula . En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann comenzaron a promover las ideas de que (1) la unidad básica de los organismos es la célula y (2) que las células individuales tienen todas las características de la vida , aunque se opusieron a la idea de que (3) todas las células vienen de la división de otras células. Sin embargo, gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow , en la década de 1860 la mayoría de los biólogos aceptaban los tres principios de lo que llegó a conocerse como teoría celular .
La teoría celular llevó a los biólogos a reconsiderar los organismos individuales como conjuntos interdependientes de células individuales. Los científicos en el creciente campo de la citología , armados con microscopios cada vez más poderosos y nuevos métodos de tinción , pronto descubrieron que incluso las células individuales eran mucho más complejas que las cámaras homogéneas llenas de líquido descritas por microscopistas anteriores. Robert Brown había descrito el núcleo en 1831 y, a finales del siglo XIX, los citólogos identificaron muchos de los componentes celulares clave: cromosomas , centrosomas , mitocondrias , cloroplastos y otras estructuras visibles mediante tinción. Entre 1874 y 1884, Walther Flemming describió las etapas discretas de la mitosis, mostrando que no eran artefactos de tinción sino que ocurrían en células vivas y, además, que los cromosomas se duplicaban en número justo antes de que la célula se dividiera y se produjera una célula hija. Gran parte de la investigación sobre la reproducción celular se reunió en la teoría de la herencia de August Weismann : identificó el núcleo (en particular los cromosomas) como el material hereditario, propuso la distinción entre células somáticas y células germinales (argumentando que el número de cromosomas debe reducirse a la mitad para células germinales, un precursor del concepto de meiosis ) y adoptó la teoría de los pangenes de Hugo de Vries . El weismannismo fue extremadamente influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental .
A mediados de la década de 1850, la teoría del miasma de la enfermedad fue reemplazada en gran medida por la teoría de los gérmenes de la enfermedad , lo que generó un gran interés en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En la década de 1880, la bacteriología se estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a través del trabajo de Robert Koch , quien introdujo métodos para cultivar cultivos puros en geles de agar que contenían nutrientes específicos en placas de Petri . La idea arraigada de que los organismos vivos podían originarse fácilmente a partir de materia inerte ( generación espontánea ) fue atacada en una serie de experimentos llevados a cabo por Louis Pasteur , mientras que los debates sobre vitalismo versus mecanismo (un tema perenne desde la época de Aristóteles y los griegos) atomistas) continuó a buen ritmo.
Aumento de la química orgánica y la fisiología experimental
En química, un tema central fue la distinción entre sustancias orgánicas e inorgánicas, especialmente en el contexto de transformaciones orgánicas como la fermentación y la putrefacción . Desde Aristóteles, éstos se habían considerado procesos esencialmente biológicos ( vitales ). Sin embargo, Friedrich Wöhler , Justus Liebig y otros pioneros del campo emergente de la química orgánica —a partir del trabajo de Lavoisier— demostraron que el mundo orgánico a menudo se puede analizar mediante métodos físicos y químicos. En 1828, Wöhler demostró que la sustancia orgánica urea podía crearse por medios químicos que no implican la vida, lo que representa un poderoso desafío al vitalismo . Se descubrieron extractos de células ("fermentos") que podrían efectuar transformaciones químicas, comenzando con la diastasa en 1833. A fines del siglo XIX, el concepto de enzimas estaba bien establecido, aunque las ecuaciones de cinética química no se aplicarían a las reacciones enzimáticas hasta la principios del siglo 20.
Fisiólogos como Claude Bernard exploraron (a través de la vivisección y otros métodos experimentales) las funciones químicas y físicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinología (un campo que se desarrolló rápidamente después del descubrimiento de la primera hormona , la secretina , en 1902 ), biomecánica y el estudio de la nutrición y la digestión . La importancia y la diversidad de los métodos de fisiología experimental, tanto dentro de la medicina como de la biología, crecieron dramáticamente durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulación de los procesos de la vida se convirtió en una preocupación central, y el experimento se colocó en el centro de la educación biológica.
Ciencias biológicas del siglo XX
A principios del siglo XX, la investigación biológica era en gran medida un esfuerzo profesional. La mayor parte del trabajo todavía se realizaba en el modo de historia natural , que enfatizaba el análisis morfológico y filogenético sobre las explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, anti- vitalistas fisiólogos experimentales y embriólogos, especialmente en Europa, eran cada vez más influyente. El tremendo éxito de los enfoques experimentales del desarrollo, la herencia y el metabolismo en los años 1900 y 1910 demostró el poder de la experimentación en biología. En las décadas siguientes, el trabajo experimental reemplazó a la historia natural como el modo de investigación dominante.
Ecología y ciencias ambientales
A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una presión cada vez mayor para agregar rigor y preferiblemente experimentación a sus métodos, como lo habían hecho las disciplinas biológicas de laboratorio recientemente prominentes. La ecología había surgido como una combinación de biogeografía con el concepto de ciclo biogeoquímico iniciado por los químicos; Los biólogos de campo desarrollaron métodos cuantitativos como el cuadrante y adaptaron los instrumentos de laboratorio y las cámaras para el campo para diferenciar aún más su trabajo de la historia natural tradicional. Los zoólogos y botánicos hicieron lo que pudieron para mitigar la imprevisibilidad del mundo viviente, realizando experimentos de laboratorio y estudiando ambientes naturales semicontrolados como jardines; nuevas instituciones como la Estación Carnegie para la Evolución Experimental y el Laboratorio de Biología Marina proporcionaron entornos más controlados para estudiar los organismos a lo largo de todos sus ciclos de vida.
El concepto de sucesión ecológica , iniciado en los años 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y Frederic Clements , fue importante en la ecología vegetal temprana. Alfred Lotka 's ecuaciones predador-presa , G. Evelyn Hutchinson ' estudios s de la biogeografía y la estructura biogeoquímico de los lagos y ríos ( limnología ) y de Charles Elton estudios de animales cadenas de comida fueron pioneros entre la sucesión de métodos cuantitativos que colonizaron la ecológica en desarrollo especialidades. La ecología se convirtió en una disciplina independiente en las décadas de 1940 y 1950 después de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de ecología de ecosistemas , colocando las relaciones entre grupos de organismos (especialmente las relaciones materiales y energéticas) en el centro del campo.
En la década de 1960, cuando los teóricos evolucionistas exploraron la posibilidad de múltiples unidades de selección , los ecologistas recurrieron a enfoques evolutivos. En ecología de poblaciones , el debate sobre la selección de grupos fue breve pero vigoroso; en 1970, la mayoría de los biólogos estaban de acuerdo en que la selección natural rara vez era eficaz por encima del nivel de los organismos individuales. La evolución de los ecosistemas, sin embargo, se convirtió en un foco de investigación duradero. La ecología se expandió rápidamente con el surgimiento del movimiento ambiental; el Programa Biológico Internacional trató de aplicar los métodos de la gran ciencia (que había tenido tanto éxito en las ciencias físicas) a la ecología del ecosistema y apremiantes cuestiones ambientales, mientras que los esfuerzos independientes de menor escala como la biogeografía de islas y el Bosque Experimental de Hubbard Brook ayudaron a redefinir el ámbito de una disciplina cada vez más diversa.
Genética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva
1900 marcó el llamado redescubrimiento de Mendel : Hugo de Vries , Carl Correns y Erich von Tschermak llegaron de forma independiente a las leyes de Mendel (que en realidad no estaban presentes en la obra de Mendel). Poco después, los citólogos (biólogos celulares) propusieron que los cromosomas eran el material hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los " Drosophilists " en su laboratorio de moscas forjaron estas dos ideas, ambas controvertidas, en la "teoría del cromosoma mendeliano" de la herencia. Cuantificaron el fenómeno del enlace genético y postularon que los genes residen en los cromosomas como cuentas en un hilo; hipotetizaron el cruce para explicar la vinculación y construyeron mapas genéticos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , que se convirtió en un organismo modelo ampliamente utilizado .
Hugo de Vries intentó vincular la nueva genética con la evolución; Sobre la base de su trabajo con la herencia y la hibridación , propuso una teoría del mutacionismo , que fue ampliamente aceptada a principios del siglo XX. El lamarckismo , o la teoría de la herencia de las características adquiridas, también tuvo muchos adeptos. El darwinismo se consideró incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por los biometristas , que parecían heredables sólo parcialmente. En las décadas de 1920 y 1930, tras la aceptación de la teoría del cromosoma mendeliano, el surgimiento de la disciplina de la genética de poblaciones , con el trabajo de RA Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright , unificó la idea de evolución por selección natural con la genética mendeliana , produciendo la síntesis moderna . La herencia de los caracteres adquiridos fue rechazada, mientras que el mutacionismo cedió a medida que maduraban las teorías genéticas.
En la segunda mitad del siglo, las ideas de la genética de poblaciones comenzaron a aplicarse en la nueva disciplina de la genética del comportamiento, la sociobiología y, especialmente en humanos, la psicología evolutiva . En la década de 1960, WD Hamilton y otros desarrollaron enfoques de la teoría de juegos para explicar el altruismo desde una perspectiva evolutiva a través de la selección de parentesco . El posible origen de los organismos superiores a través de la endosimbiosis y los enfoques contrastantes de la evolución molecular en la visión centrada en los genes (que sostenía la selección como la causa predominante de la evolución) y la teoría neutral (que hizo de la deriva genética un factor clave) generaron debates perennes sobre la evolución. equilibrio adecuado de adaptacionismo y contingencia en la teoría de la evolución.
En la década de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teoría del equilibrio puntuado que sostiene que la estasis es la característica más destacada del registro fósil y que la mayoría de los cambios evolutivos ocurren rápidamente durante períodos de tiempo relativamente cortos. En 1980 Luis Alvarez y Walter Alvarez propusieron la hipótesis de que un evento de impacto fue responsable del evento de extinción Cretácico-Paleógeno . También a principios de la década de 1980, el análisis estadístico del registro fósil de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup condujo a una mejor apreciación de la importancia de los eventos de extinción masiva para la historia de la vida en la tierra.
Bioquímica, microbiología y biología molecular.
A finales del siglo XIX se habían descubierto todas las vías principales del metabolismo de los fármacos , junto con los perfiles del metabolismo de proteínas y ácidos grasos y la síntesis de urea. En las primeras décadas del siglo XX, los componentes menores de los alimentos en la nutrición humana, las vitaminas , comenzaron a aislarse y sintetizarse. Las técnicas de laboratorio mejoradas, como la cromatografía y la electroforesis, dieron lugar a rápidos avances en la química fisiológica, que, como bioquímica, comenzó a independizarse de sus orígenes médicos. En las décadas de 1920 y 1930, los bioquímicos, dirigidos por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori, comenzaron a trabajar en muchas de las vías metabólicas centrales de la vida: el ciclo del ácido cítrico , la glucogénesis y la glucólisis y la síntesis de esteroides y porfirinas . Entre las décadas de 1930 y 1950, Fritz Lipmann y otros establecieron el papel del ATP como el portador universal de energía en la célula y las mitocondrias como la fuente de energía de la célula. Este trabajo tradicionalmente bioquímico continuó siendo muy activo durante todo el siglo XX y hasta el XXI.
Orígenes de la biología molecular
Tras el surgimiento de la genética clásica, muchos biólogos, incluida una nueva ola de científicos físicos en biología, se interesaron por la cuestión del gen y su naturaleza física. Warren Weaver —jefe de la división de ciencia de la Fundación Rockefeller— otorgó subvenciones para promover la investigación que aplicaba los métodos de la física y la química a problemas biológicos básicos, acuñando el término biología molecular para este enfoque en 1938; muchos de los importantes avances biológicos de las décadas de 1930 y 1940 fueron financiados por la Fundación Rockefeller.
Al igual que la bioquímica, las disciplinas superpuestas de bacteriología y virología (más tarde combinadas como microbiología ), situadas entre la ciencia y la medicina, se desarrollaron rápidamente a principios del siglo XX. El aislamiento de bacteriófagos de Félix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inició una larga línea de investigación centrada en los virus de fagos y las bacterias que infectan.
El desarrollo de organismos genéticamente uniformes estándar que pudieran producir resultados experimentales repetibles fue esencial para el desarrollo de la genética molecular . Después del trabajo inicial con Drosophila y maíz , la adopción de sistemas modelo más simples como el moho del pan Neurospora crassa hizo posible conectar la genética con la bioquímica, lo más importante con la hipótesis de Beadle y Tatum de un gen y una enzima en 1941. Experimentos genéticos en incluso sistemas más simples como el virus del mosaico del tabaco y el bacteriófago , con la ayuda de las nuevas tecnologías de microscopía electrónica y ultracentrifugación , obligaron a los científicos a reevaluar el significado literal de la vida ; La herencia del virus y la reproducción de estructuras celulares de nucleoproteínas fuera del núcleo ("plasmagenos") complicaron la teoría aceptada del cromosoma mendeliano.
Oswald Avery demostró en 1943 que el ADN era probablemente el material genético del cromosoma, no su proteína; la cuestión se resolvió de forma decisiva con el experimento Hershey-Chase de 1952 , una de las muchas contribuciones del llamado grupo de fagos centrada en el físico convertido en biólogo Max Delbrück . En 1953, James Watson y Francis Crick , basándose en el trabajo de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin , sugirieron que la estructura del ADN era una doble hélice. En su famoso artículo " Estructura molecular de los ácidos nucleicos ", Watson y Crick señalaron tímidamente: "No se nos ha escapado que el emparejamiento específico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copia del material genético". Después de que el experimento Meselson-Stahl de 1958 confirmara la replicación semiconservativa del ADN, quedó claro para la mayoría de los biólogos que la secuencia de ácidos nucleicos debe determinar de alguna manera la secuencia de aminoácidos en las proteínas; El físico George Gamow propuso que un código genético fijo conectaba las proteínas y el ADN. Entre 1953 y 1961, se conocían pocas secuencias biológicas, ya fueran de ADN o de proteínas, pero abundaban los sistemas de códigos propuestos, una situación que se complica aún más al ampliar el conocimiento del papel intermedio del ARN . Para descifrar realmente el código, se necesitó una extensa serie de experimentos en bioquímica y genética bacteriana, entre 1961 y 1966, el más importante de los cuales fue el trabajo de Nirenberg y Khorana .
Expansión de la biología molecular
Además de la División de Biología en Caltech , el Laboratorio de Biología Molecular (y sus precursores) en Cambridge y un puñado de otras instituciones, el Instituto Pasteur se convirtió en un importante centro de investigación en biología molecular a fines de la década de 1950. Los científicos de Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John Kendrew , se centraron en el campo de la biología estructural en rápido desarrollo , combinando la cristalografía de rayos X con el modelado molecular y las nuevas posibilidades computacionales de la computación digital (beneficiándose tanto directa como indirectamente de la financiación militar de la ciencia ). Varios bioquímicos dirigidos por Frederick Sanger se unieron más tarde al laboratorio de Cambridge, reuniendo el estudio de la estructura y función macromolecular . En el Instituto Pasteur, François Jacob y Jacques Monod siguieron el experimento PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre el operón lac que establecieron el concepto de regulación génica e identificaron lo que llegó a conocerse como ARN mensajero . A mediados de la década de 1960, el núcleo intelectual de la biología molecular, un modelo para la base molecular del metabolismo y la reproducción, estaba en gran parte completo.
Desde finales de la década de 1950 hasta principios de la de 1970 fue un período de intensa investigación y expansión institucional de la biología molecular, que sólo recientemente se había convertido en una disciplina algo coherente. En lo que el biólogo organísmico EO Wilson llamó "Las Guerras Moleculares", los métodos y practicantes de la biología molecular se difundieron rápidamente, llegando a dominar departamentos e incluso disciplinas enteras. La molecularización fue particularmente importante en genética , inmunología , embriología y neurobiología , mientras que la idea de que la vida está controlada por un " programa genético ", una metáfora que Jacob y Monod introdujeron desde los campos emergentes de la cibernética y la informática, se convirtió en una perspectiva influyente en toda la biología. . La inmunología en particular se vinculó con la biología molecular, con la innovación fluyendo en ambos sentidos: la teoría de la selección clonal desarrollada por Niels Jerne y Frank Macfarlane Burnet a mediados de la década de 1950 ayudó a arrojar luz sobre los mecanismos generales de síntesis de proteínas.
La resistencia a la creciente influencia de la biología molecular fue especialmente evidente en la biología evolutiva . La secuenciación de proteínas tenía un gran potencial para el estudio cuantitativo de la evolución (a través de la hipótesis del reloj molecular ), pero los principales biólogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biología molecular para responder a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas fracturados cuando los biólogos organísmicos afirmaron su importancia e independencia: Theodosius Dobzhansky hizo la famosa declaración de que " nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución " como respuesta al desafío molecular. El tema se volvió aún más crítico después de 1968; La teoría neutral de Motoo Kimura sobre la evolución molecular sugería que la selección natural no era la causa omnipresente de la evolución, al menos a nivel molecular, y que la evolución molecular podría ser un proceso fundamentalmente diferente de la evolución morfológica . (Resolver esta "paradoja molecular / morfológica" ha sido un foco central de la investigación de la evolución molecular desde la década de 1960).
Biotecnología, ingeniería genética y genómica
La biotecnología en sentido general ha sido una parte importante de la biología desde finales del siglo XIX. Con la industrialización de la elaboración de cerveza y la agricultura , los químicos y biólogos se dieron cuenta del gran potencial de los procesos biológicos controlados por humanos. En particular, la fermentación resultó ser una gran ayuda para las industrias químicas. A principios de la década de 1970, se estaba desarrollando una amplia gama de biotecnologías, desde medicamentos como la penicilina y los esteroides hasta alimentos como la Chlorella y las proteínas unicelulares hasta el gasohol , así como una amplia gama de cultivos híbridos de alto rendimiento y tecnologías agrícolas, la base por la Revolución Verde .
ADN recombinante
La biotecnología en el sentido moderno de la ingeniería genética comenzó en la década de 1970, con la invención de técnicas de ADN recombinante . Las enzimas de restricción se descubrieron y caracterizaron a fines de la década de 1960, siguiendo los pasos del aislamiento, luego la duplicación y luego la síntesis de genes virales . Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972 (con la ayuda de EcoRI del laboratorio de Herbert Boyer , basándose en el trabajo con ligasa del laboratorio de Arthur Kornberg ), los biólogos moleculares unieron estas piezas para producir los primeros organismos transgénicos . Poco después, otros empezaron a utilizar vectores plasmídicos y a añadir genes para la resistencia a los antibióticos , aumentando enormemente el alcance de las técnicas recombinantes.
Desconfiados de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una bacteria prolífica con un gen viral causante de cáncer), la comunidad científica, así como una amplia gama de científicos externos, reaccionaron a estos desarrollos con entusiasmo y con temerosa moderación. Destacados biólogos moleculares dirigidos por Berg sugirieron una moratoria temporal en la investigación del ADN recombinante hasta que se pudieran evaluar los peligros y se pudieran crear políticas. Esta moratoria se respetó en gran medida, hasta que los participantes en la Conferencia de Asilomar sobre ADN recombinante de 1975 crearon recomendaciones de política y concluyeron que la tecnología se podía utilizar de forma segura.
Después de Asilomar, se desarrollaron rápidamente nuevas técnicas y aplicaciones de ingeniería genética. Los métodos de secuenciación de ADN mejoraron enormemente (iniciados por Frederick Sanger y Walter Gilbert ), al igual que las técnicas de síntesis y transfección de oligonucleótidos . Los investigadores aprendieron a controlar la expresión de los transgenes y pronto se apresuraron, tanto en contextos académicos como industriales, a crear organismos capaces de expresar genes humanos para la producción de hormonas humanas. Sin embargo, esta fue una tarea más abrumadora de lo que habían esperado los biólogos moleculares; Los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los fenómenos de división de genes y empalme , los organismos superiores tenían un sistema de expresión génica mucho más complejo que los modelos de bacterias de estudios anteriores. Genentech ganó la primera carrera de este tipo, para sintetizar insulina humana . Esto marcó el comienzo del auge de la biotecnología (y con él, la era de las patentes de genes ), con un nivel sin precedentes de superposición entre biología, industria y derecho.
Sistemática molecular y genómica
En la década de 1980, la secuenciación de proteínas ya había transformado los métodos de clasificación científica de organismos (especialmente la cladística ), pero los biólogos pronto comenzaron a utilizar secuencias de ARN y ADN como caracteres ; esto amplió la importancia de la evolución molecular dentro de la biología evolutiva, ya que los resultados de la sistemática molecular podrían compararse con los árboles evolutivos tradicionales basados en la morfología . Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la teoría endosimbiótica , que sostiene que algunos de los orgánulos de las células eucariotas se originaron a partir de organismos procariotas de vida libre a través de relaciones simbióticas , incluso se revisó la división general del árbol de la vida. En la década de 1990, los cinco dominios (Plantas, Animales, Hongos, Protistas y Moneranos) se convirtieron en tres ( Archaea , Bacteria y Eukarya ) basados en el trabajo pionero de sistemática molecular de Carl Woese con secuenciación de ARNr 16S .
El desarrollo y popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados de la década de 1980 (por Kary Mullis y otros en Cetus Corp. ) marcó otro hito en la historia de la biotecnología moderna, aumentando en gran medida la facilidad y velocidad del análisis genético. Junto con el uso de etiquetas de secuencia expresadas , la PCR condujo al descubrimiento de muchos más genes de los que se podrían encontrar mediante métodos bioquímicos o genéticos tradicionales y abrió la posibilidad de secuenciar genomas completos.
La unidad de gran parte de la morfogénesis de los organismos desde el óvulo fertilizado hasta el adulto comenzó a desmoronarse después del descubrimiento de los genes homeobox , primero en las moscas de la fruta y luego en otros insectos y animales, incluidos los humanos. Estos desarrollos llevaron a avances en el campo de la biología del desarrollo evolutivo hacia la comprensión de cómo han evolucionado los diversos planes corporales de los phyla animales y cómo se relacionan entre sí.
El Proyecto del Genoma Humano , el estudio biológico más grande y costoso jamás realizado, comenzó en 1988 bajo el liderazgo de James D. Watson , después de un trabajo preliminar con organismos modelo genéticamente más simples como E. coli , S. cerevisiae y C. elegans . Los métodos de secuenciación de escopeta y descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter, y alimentados por la promesa financiera de las patentes de genes con Celera Genomics , llevaron a una competencia de secuenciación público-privada que terminó en compromiso con el primer borrador de la secuencia de ADN humano anunciado en 2000.
Ciencias biológicas del siglo XXI
A principios del siglo XXI, las ciencias biológicas convergieron con disciplinas nuevas y clásicas previamente diferenciadas como la Física en campos de investigación como la Biofísica . Se realizaron avances en la instrumentación física y química analítica , incluidos sensores, ópticas, trazadores, instrumentación, procesamiento de señales, redes, robots, satélites y potencia de cálculo mejorados para la recopilación, el almacenamiento, el análisis, el modelado, la visualización y las simulaciones de datos. Estos avances tecnológicos permitieron la investigación teórica y experimental, incluida la publicación en Internet de la bioquímica molecular, los sistemas biológicos y la ciencia de los ecosistemas. Esto permitió el acceso mundial a mejores mediciones, modelos teóricos, simulaciones complejas, experimentación de modelos predictivos teóricos, análisis, informes de datos de observación de Internet en todo el mundo , revisión abierta por pares, colaboración y publicación en Internet. Surgieron nuevos campos de investigación en ciencias biológicas que incluyen bioinformática , neurociencia , biología teórica , genómica computacional , astrobiología y biología sintética .
Ver también
Referencias
Citas
Fuentes
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enlaces externos
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Recursos de la biblioteca sobre Historia de la biología |
- Sociedad Internacional de Historia, Filosofía y Estudios Sociales de la Biología - organización de historia profesional de la biología
- Historia de la biología - artículo de Historyworld
- Historia de la biología en Bioexplorer.Net - una colección de enlaces de historia de la biología
- Biología : artículo de orientación histórica sobre Citizendium
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