Hindeodus -Hindeodus
|
Hindeodus |
|
|---|---|
|
|
| Reconstrucción del hindeodus con aparato | |
clasificación cientifica 
|
|
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | † Conodonta |
| Pedido: | † Ozarkodinida |
| Familia: | † Anchignathodontidae |
| Género: |
† Hindeodus Rexroad & Furnish , 1964 |
| Especies | |
|
|
Hindeodus es un género extinto de conodontos de la familia Anchignathodontidae . El nombre genérico Hindeodus es un tributo a George Jennings Hinde , un geólogo y paleontólogo británico del siglo XIX y principios del XX. El sufijo -odus describe típicamente los dientes del animal, lo que esencialmente hace que Hindeodus signifique Hinde-dientes.
Los conodontos como el Hindeodus son animales marinos típicamente pequeños y alargados que se parecen a las anguilas de hoy. Hindeodus existió desde el Carbonífero temprano hasta el Triásico temprano durante el cual habitaba una amplia variedad de ambientes diferentes en los mares Paleozoico y Triásico . Su cuerpo consistía enteramente en tejidos blandos, excepto por una variedad de elementos fosfatados que se cree que son su aparato de alimentación . A pesar de años de controversia con respecto a su posición filogenética, los conodontos como Hindeodus ahora se consideran vertebrados. Son un poco más derivados que los primeros vertebrados llamados Cyclostomata , y forman parte de un gran clado de "conodontos complejos" llamados Prioniodontida en el orden Ozarkodinina . Los fósiles de Hindeodus se distribuyen por todo el mundo debido a la diversidad de entornos que habitaban. Las especies de Hindeodus se diferencian por una ligera variación de los elementos de su aparato de alimentación. Una especie de Hindeodus llamada Hindeodus parvus está particularmente bien estudiada porque se usa como un fósil índice que define el límite Pérmico-Triásico .
Historia y descubrimiento
Hindeodus fue descrito por primera vez por Rexroad y Furnish en 1964 durante el estudio del Servicio Geológico del Estado de Illinois sobre la estratigrafía del Misisipio . El espécimen se encontró en la Formación Pella del centro-sur de Iowa, que es conocida por la excelente conservación de los conodontos. Sin embargo, las especies de Hindeodus se encontraban entre los fósiles menos abundantes (menos de 0,25 especímenes por kilogramo de muestra). Inicialmente creyeron que Hindeodus puede ser una especie de Trichondella o Elsonella, pero determinaron que Hindeodus no es morfológica y filogenéticamente comparable a ninguno de ellos y, por lo tanto, debe ser un nuevo género.
Mientras que la diversidad de la fauna durante el evento de extinción del Pérmico final (hace 251 millones de años) se desplomó drásticamente, Hindeodus sobrevivió hasta el Triásico temprano . Una posible explicación de esto es la versatilidad de ciertas especies de Hindeodus en términos de los entornos en los que pueden sobrevivir. Además, hay evidencia de que Hindeodus pudo migrar durante el período de transición Pérmico-Triásico, lo que llevó a su amplia distribución en todo el mundo durante esta vez.
Descripción y paleobiología
Elementos hindeodus
Hindeodus era principalmente de cuerpo blando; el único tejido mineralizado de Hindeodus (y todos los demás conodontos) son sus "elementos" que son estructuras similares a dientes dispuestos en posiciones particulares y se cree que sirvieron como un aparato de alimentación que funcionaba para agarrar e ingerir presas.
Debido a que los elementos de conodontes son esencialmente la única base para la taxonomía de conodontes, los elementos se estudian y debaten ampliamente. Por lo tanto, existe una categorización específica de elementos en función de su forma y posición. Los elementos se dividen en elementos S, M y P. En Hindeodus , los elementos S son ramiformes (en forma de rama), los elementos M son makellate (en forma de pico) y los elementos P son pectiniformes (en forma de cono). El aparato H.parvus en particular consta de seis tipos de elementos dispuestos en 13 posiciones diferentes. Nueve elementos S (desemparejar S0, emparejar S1, S2, S3, S4), dos elementos M y un par de elementos P (P1). El elemento S0 no está emparejado y tiene una cúspide larga y afilada, pero carece de un proceso posterior. Los elementos S1 y S2 se diferencian por estar comprimidos lateralmente y tener una cúspide larga y afilada con dos procesos laterales. Los elementos S3 y S4 tienen una cúspide larga y afilada y un proceso anterior que es más corto que el proceso posterior. El elemento M es la estructura típica de makellate (en forma de pico) y el elemento P1 es pectiniforme. Hay varias hipótesis diferentes para las funciones del aparato Hindeodus . Una hipótesis es que los elementos se utilizaron como estructuras de soporte para los tejidos blandos filamentosos utilizados para la alimentación en suspensión. Sin embargo, tras un análisis adicional se determinó que los elementos S, M y P no proporcionarían suficiente área de superficie para soportar el tejido ciliado necesario para la alimentación en suspensión. La hipótesis más aceptada es que los elementos de conodonte se utilizaron para la depredación. Se predice que los elementos S y M se abren permitiendo que la presa sea capturada en la cavidad bucal del animal. Las cúspides de estos elementos ayudan en la ingesta de alimentos agarrando firmemente a la presa mientras los elementos P en forma de cuchilla cortan como un par de tijeras. Esta hipótesis está apoyada por la presencia de cartílago lingual encontrado en conodontes que se asemeja a los encontrados en existentes ciclóstomos ( lampreas y lamprea ), que son también los depredadores.
La morfología de los dientes conodontos varía ampliamente, pero la dentición de 15 elementos de los conodontos y su posición relativa es estable desde el Ordovícico hasta el Triásico. El aparato típico de 15 elementos constaba de elementos 4P, elementos 9S y elementos 2M. Sin embargo, los conodontos del Triásico (como Hindeodus parvus ) solo tenían un aparato de 13 elementos (elementos 9S, elementos 2M y elementos 2P). Anteriormente se creía que los 2 elementos faltantes se debían a que no se conservaban los elementos S1. Esto no era muy plausible porque todos los demás elementos se conservaban excepcionalmente en el mismo plano de la cama, por lo que era poco probable que los aparatos se conservaran de forma incompleta. Una hipótesis alternativa fue que Hindeodus perdió dos elementos S, lo que implica cambios en la captura de presas (ya que la función principal de la matriz S y M es atrapar presas en la boca del animal). Una última hipótesis es que Hindeodus perdió dos elementos P, lo que implica cambios en la capacidad de procesamiento de alimentos, lo que puede deberse a un cambio de dieta a alimentos que requieren menos rebanadas o triturados para ingerir. Tras el análisis de la historia de los conodontes, es evidente que, si bien los elementos P varían entre los conodontos, la matriz SM se conserva esencialmente durante más de 250 millones de años. Esto sugiere que las restricciones evolutivas sobre el número de elementos S y M son más fuertes que las de los elementos P y, por lo tanto, es menos probable que cambien. La pérdida de elementos P probablemente esté relacionada con el evento de extinción Pérmico-Triásico durante el cual ocurrieron muchos cambios ambientales que pueden haber afectado la disponibilidad de presas Hindeodus , lo que resultó en un cambio de dieta y un nuevo mecanismo de procesamiento de alimentos.
Clasificación
Hindeodus se caracteriza por un elemento P con una cúspide grande, dentículos que aumentan de ancho en la parte anterior (hacia la cabeza) excepto el dentículo más anterior y generalmente disminuyen en altura en la parte anterior, excepto por los tres dentículos más posteriores (los más atrás). ) que están a la misma altura. Sus cúspides son mucho más altas que los dentículos, y poseen elementos S con unos procesos laterales cortos que están ligeramente vueltos hacia arriba con dentículos de tamaño variable. Hindeodus se diferencia de otros conodontos por tener elementos P con grandes cúspides fijas ubicadas en el extremo anterior de la hoja y generalmente crecen principalmente al agregar nuevos dentículos solo al extremo posterior del elemento. Otros conodontos varían en el patrón de crecimiento y la ubicación de sus cúspides. Por ejemplo, Ozarkidina tiene cúspides ubicadas dentro de la hoja y el crecimiento puede ocurrir tanto en la parte anterior como en la posterior. En Hindeodus , el elemento P es crucial para identificar el género y tuvo una morfología estable desde el Carbonífero hasta el Triásico con solo un cambio morfológico menor. Sin embargo, a finales del Pérmico y principios del Triásico hubo un rápido cambio evolutivo, especialmente en el elemento P. La causa del cambio rápido en la morfología no es segura, pero puede estar relacionada con cambios ambientales que conducen a una disponibilidad diferente de la fuente de alimentos, lo que lleva a cambios en el mecanismo de alimentación.
Las especies de Hindeodus se dividen en dos grupos según la morfología de la parte posterior de los elementos. Especies como H. parvus y H..eurypyge crecen posteriormente y parecen rectangulares desde una perspectiva lateral. Los elementos crecen mediante la adición de nuevos dentículos al margen posterior. Después de que un dentículo crece por completo, comienza a formarse un bulto en el margen posterior inferior del elemento, y crece gradualmente hacia arriba hasta que el dentículo se desarrolla por completo. El ciclo se repite con un nuevo bulto. Estos elementos tienden a crecer de manera uniforme, dando así una forma rectangular. En contraste, otras especies como H.typicalis de H. latidentatus tienen un perfil lateral inclinado porque la sección posterior se inclina hacia abajo. Se forman nuevos dentículos cerca de la esquina posterobasal y crecen gradualmente hacia arriba pero también hacia los lados. Estos elementos tienden a crecer preferentemente en la parte posterior del elemento dando lugar a una forma más inclinada.
Hindeodus es parte de un gran clado Prioniodontida (también conocido como "conodontos complejos") que tiene dos órdenes principales de conodontos, Prioniodinina y Ozarkodinina. Hindeodus es parte de Ozarkodinina en la familia Anchignathodontidae. La sinapomorfia que define el clado Prioniodontida es la presencia de elementos P con un proceso lateral interno y dentículos en forma de clavija. Las sinapomorfías de Ozarkodinida no son tan claras, pero pueden ser la presencia de procesos laterales internos y externos en los elementos S.
Las relaciones de las especies dentro del género Hindeodus también son complejas y no existe una asociación filogenética establecida y aceptada entre las especies de Hindeodus , pero se pueden inferir ciertas relaciones. H. parvus probablemente se deriva de H.latidentatus según la ubicación de los fósiles junto con las similitudes entre sus elementos. H.parvus y su precursor H.latidentatus se identifican fácilmente por el elemento P de su aparato y sus elementos S. Sin embargo, H. parvus se diferencia por la presencia de cúspides que son dos veces más largas que los dentículos circundantes. También hay formas de transición que tienen características de aparato tanto de H. parvus como de H.latidentatus que proporcionan evidencia de que H. parvus se deriva de H.latidentatus . También hay evidencia que sugiere que la mayoría de las especies de Hindeodus probablemente evolucionaron a partir de H.typicalis y una especie sin nombre Hnsp.B que estaban vivas en el Changsingiano temprano . Además, el género Isarcicella probablemente evolucionó de Hindeodus ( H. parvus ) en el Triásico Temprano.
| Prioniodontida |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Información paleoambiental y geológica
La paleoecología de Hindeodus se debatió con frecuencia. Clark (1974) propuso que Hindeodus era más abundante en aguas profundas deficientes en nutrientes de salinidad normal, pero algunas pueden haber estado también en aguas poco profundas. Behnken (1975) propuso que Hindeodus vivía en salinidades anormales. Wardlaw y Collinson (1984) propusieron que Hindeodus dominaba en facies lagunarias. Orchard (1996) consideró que Hindeodus era dominante en las regiones poco profundas, cercanas a la costa y cálidas. El consenso general ahora es que Hindeodus vivía en una amplia gama de entornos de depósito marinos: entornos cercanos a la costa, menos profundos y más cálidos, así como entornos de aguas profundas y entornos de alta mar.
Kozur (1996) señaló que la presencia de Hindeodus en un área determinada parece no estar controlada por la profundidad del agua o la distancia a la orilla, sino más dependiente de la presencia de especies competidoras (como los Gondelellids) que están mejor adaptadas. para sobrevivir en ese entorno. Por ejemplo, en el Meishan , los gondelelidos eran dominantes en ambientes de aguas cálidas profundas antes del estrés ecológico que ocurrió en el Pérmico Superior (que posiblemente fue un enfriamiento de corta duración en latitudes bajas debido a la presencia de aerosoles). Los gondelelidos y muchas otras especies del Pérmico en el área desaparecieron, pero el Hindeodus , ecológicamente tolerante, sobrevivió y dominó el área. Una situación similar ocurrió en Irán, donde los Gondelellids fueron reemplazados abruptamente por Hindeodus en las áreas de aguas profundas. Existe evidencia de que Hindeodus pudo migrar durante el período de transición del Triásico Pérmico, lo que llevó a su amplia distribución en todo el mundo durante este tiempo. Fueron capaces de sobrevivir y evolucionar en aguas cálidas o frías y aguas poco profundas o en ambientes de aguas profundas a pesar de la anoxia generalizada durante el período de transición Pérmico-Triásico. Esta es una de las razones por las que Hindeodus es un fósil índice ideal para definir el límite Pérmico-Triásico.
Sin embargo, no todas las especies de Hindeodus pudieron sobrevivir y prosperar en una variedad de entornos diferentes. Especies como H. julfenis, H.changxingensis, H.altudaensis, entre otras, están ecológicamente restringidas a ambientes de aguas más profundas pero cálidas. Nunca se encuentran en facies de aguas poco profundas, o en aguas profundas que presumiblemente fueron el hogar de la fauna de aguas frías. Por el contrario, especies más comunes como H. typis y H. parvus eran más tolerantes ecológicamente y podían vivir en ambientes no tolerados por otros conodontos. H.parvus, en particular, es excepcionalmente versátil en lo que respecta a los entornos que habitó. H. parvus se encontró tanto en depósitos de aguas poco profundas como en depósitos pelágicos . Se encuentra en Japón , América del Norte , el reino boreal ( Groenlandia ) y todo Tetis .
Aunque Hindeodus está muy extendido en todo el mundo, la sección Meishan en el condado de Changxing, provincia de Zejiang, en el sur de China es uno de los lugares más notables donde se localizaron los fósiles de Hindeodus . La sección de Meishan se utiliza como GSSP (sección y punto de estratotipo de límite global) para el límite Pérmico-Triásico definido por la primera aparición de H. parvus . Es un registro sedimentario pelágico continuo a través del límite Pérmico-Triásico sin ningún espacio estratigráfico, y está esencialmente inalterado térmicamente (CAI = 1-1.5) .La sección consta de 7 canteras en la ladera sur de la colina Meishan, de 70 a 400 m. lejos el uno del otro. Los lechos de estas canteras son casi idénticos ya que tienen el mismo grosor, facies y contenido fósil. La cantera D se estudia mejor porque expone toda la piedra caliza de Changxing, mientras que las otras canteras solo exponen la parte media y superior de la piedra caliza de Changxing.
Importancia bioestratigráfica
La especie Hindeodus parvus es un fósil índice cuya primera aparición en los lechos fósiles de Meishan, condado de Changxing , Zhejiang , marca la base del Triásico y, por lo tanto, el límite entre el Triásico y el Pérmico . El 96% de la fauna en el Pérmico tardío desapareció en el límite Pérmico-Triásico. La mayoría de los grupos que desaparecieron, reaparecieron a finales del Olekian (Triásico Medio). Se hipotetiza que la extinción fue causada por densos aerosoles de fuerte actividad volcánica en áreas como la Trampa de Siberia. Estos aerosoles densos provocaron un enfriamiento rápido de corta duración en latitudes bajas, similar a un invierno nuclear. Las condiciones anóxicas generalizadas en el Triásico inferior impidieron que la fauna se recuperara. A pesar de la rápida disminución de la fauna, el límite exacto del Pérmico / Triásico aún estaba indeterminado. Inicialmente se definió por la primera aparición de Otoceras ammonoides (cefalópodos) . Luego, la base del Triásico quedó definida por la aparición de Isarcicella isarcica . La ubicación de Isarcicella isarcica es casi idéntica a la base de H. parvus , pero el uso de H. parvus tiene varias ventajas para definir el límite bioestratigráfico del Pérmico-Triásico. En primer lugar, Hindeodus es la primera especie distribuida globalmente que aparece inmediatamente después (5 cm arriba) del mínimo en diversidad fósil indicado por el mínimo en Carbono 13 en la sección Meishan. Hindeodus tampoco está restringido ambientalmente y se puede encontrar tanto en depósitos de aguas poco profundas como en depósitos de aguas profundas. También es térmicamente tolerante y se encuentra en ambientes de agua fría, ambientes templados así como en aguas cálidas tropicales. Además, la derivación de H. parvus de su precursor H. latidentatus es clara porque se encuentran intercaladas entre formas de transición. A pesar de la proximidad con fósiles similares, Hindeodus es fácilmente determinable y fácilmente separable por su gran cúspide. La amplia distribución, la clara derivación y la fácil identificación de Hindeodus lo convierten en el fósil índice ideal, por lo que la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) ha asignado el dato de primera aparición de Hindeodus parvus como el marcador biológico definitorio para el inicio de la India. , Hace 252,2 ± 0,5 millones de años, la primera etapa del Triásico .