Haplogrupo N (mtDNA) - Haplogroup N (mtDNA)

*Haplogrupo N*
Haplogrupo N
Posible hora de origen	~ 55-70,000 YBP o 50-65,000 YBP
Posible lugar de origen	Asia o África Oriental
Antepasado	L3
Descendientes	N1'5, N2, N8, N9, N10, N11, N13, N14, N21, N22, A , I , O , R , S , X , Y , W
Definición de mutaciones	8701, 9540, 10398, 10873, 15301

El haplogrupo N es un clado de ADN mitocondrial humano (ADNmt). Un macrohaplogrupo, sus linajes descendientes se distribuyen en muchos continentes. Al igual que su hermano macrohaplogrupo M , el macrohaplogrupo N es un descendiente del haplogrupo L3 .

Todos los haplogrupos de ADNmt que se encuentran fuera de África son descendientes del haplogrupo N o de su haplogrupo hermano M. M y N son los haplogrupos maternos característicos que definen la teoría del origen africano reciente de los humanos modernos y las posteriores migraciones humanas tempranas en todo el mundo. La distribución global de los haplogrupos N y M indica que probablemente hubo al menos una importante migración prehistórica de humanos fuera de África, y tanto N como M evolucionaron más tarde fuera del continente.

Orígenes

Rutas sugeridas del asentamiento inicial de Europa basadas en haplogrupos de ADNmt M y N, Metspalu et al. 2004. Una importante división de la población cerca del Golfo Pérsico explicaría la ubicuidad del Haplogrupo N y la ausencia del Haplogrupo M en Eurasia Occidental.

Existe un acuerdo generalizado en la comunidad científica sobre la ascendencia africana del haplogrupo L3 (clado padre del haplogrupo N). Sin embargo, si las mutaciones que definen al propio haplogrupo N ocurrieron por primera vez en Asia o África ha sido un tema de discusión y estudio en curso.

La hipótesis de fuera de África ha ganado un consenso generalizado. Sin embargo, quedan muchas cuestiones específicas por resolver. Es desconcertante saber si los dos macrohaplogrupos M y N que colonizaron Eurasia ya estaban presentes en África antes de la salida.

Torroni y col. 2006 afirman que los haplogrupos M, N y R ocurrieron en algún lugar entre África Oriental y el Golfo Pérsico.

También está relacionado con los orígenes del haplogrupo N si los haplogrupos ancestrales M, N y R fueron parte de la misma migración fuera de África, o si el haplogrupo N salió de África por la ruta del norte a través del Levante y M salió de África a través del Cuerno de África. Se sugirió esta teoría porque el haplogrupo N es, con mucho, el haplogrupo predominante en Eurasia occidental, y el haplogrupo M está ausente en Eurasia occidental, pero es predominante en la India y es común en las regiones del este de la India. Sin embargo, la variación del ADN mitocondrial en poblaciones aisladas "relictas" en el sureste de Asia y entre los australianos indígenas apoya la opinión de que solo hubo una dispersión de África. Las poblaciones del sudeste asiático y los australianos indígenas poseen clados profundamente arraigados de los haplogrupos M y N. La distribución de las primeras ramas dentro de los haplogrupos M, N y R en Eurasia y Oceanía, por lo tanto, respalda un escenario de ADNmt de tres fundadores y una única ruta de migración. fuera de Africa. Estos hallazgos también destacan la importancia del subcontinente indio en la historia genética temprana del asentamiento y la expansión humanos.

Hipótesis del origen asiático

La hipótesis de Asia como lugar de origen del haplogrupo N está respaldada por lo siguiente:

El haplogrupo N se encuentra en todas partes del mundo, pero tiene bajas frecuencias en el África subsahariana. Según una serie de estudios, la presencia de haplogrupo N en África es probablemente el resultado de la migración hacia atrás desde Eurasia.
Los clados más antiguos del macrohaplogrupo N se encuentran en Asia y Australia.
Sería paradójico que el haplogrupo N hubiera viajado toda la distancia hasta Australia o el Nuevo Mundo y no hubiera podido afectar a otras poblaciones de África además de los norteafricanos y los cuernos africanos.
La variación del ADN mitocondrial en poblaciones aisladas "relictas" en el sureste de Asia apoya la opinión de que solo hubo una dispersión de África. La distribución de las primeras ramas dentro de los haplogrupos M, N y R en Eurasia y Oceanía proporciona evidencia adicional para un escenario de ADNmt de tres fundadores y una única ruta de migración fuera de África. Estos hallazgos también destacan la importancia del subcontinente indio en la historia genética temprana del asentamiento y la expansión humanos. Por lo tanto, la historia de N es similar a la de M y R, que tienen su origen más probable en el sur de Asia.

Un estudio (Vai et al.2019), encuentra una rama basal del haplogrupo N materno en restos neolíticos tempranos del norte de África del sitio libio de Takarkori. Los autores proponen que N probablemente se separó de L3 en la península arábiga y luego migró de regreso al norte de África, y que su haplogrupo hermano M también probablemente se separó de L3 en el Medio Oriente, pero también sugieren que N posiblemente haya divergido en el norte de África. y afirmar que se necesita más información para estar seguro.

Hipótesis del origen africano

Según Toomas Kivisild, "la falta de linajes L3 distintos de M y N en la India y entre las mitocondrias no africanas en general sugiere que las primeras migraciones de los humanos modernos ya llevaban estos dos ancestros de ADNmt, a través de una ruta de salida sobre el Cuerno". de África .

En 2019, un estudio de Vai et al. presentó evidencia de una rama basal del haplogrupo N del Neolítico Sahara. Sugieren que N se separó del haplogrupo L3 en el Cercano Oriente (posiblemente en la península arábiga, después de la salida de L3 de África) y luego volvió a migrar al norte de África, o que, en cambio, pudo haberse originado en el norte de África (habiendo divergido desde L3 allí).

Distribución

Ruta de dispersión del haplogrupo N y sus subgrupos

El haplogrupo N se deriva del macrohaplogrupo L3 ancestral, que representa la migración discutida en la teoría del origen africano reciente de los humanos modernos. El haplogrupo N es el haplogrupo ancestral de casi todos los clados distribuidos hoy en Europa y Oceanía, así como muchos que se encuentran en Asia y América. Se cree que han surgido en un momento similar al haplogrupo M . Los subclades del haplogrupo N como el haplogrupo U6 también se encuentran en frecuencias altas a bajas en el noroeste y noreste de África debido a una migración hacia atrás desde Europa o Asia durante el Paleolítico ca. 46.000 ybp, la edad estimada del clado U6 * basal. Otros haplogrupos comunes en Eurasia occidental, como R0, J y T, también son comunes en el norte de África y partes de África oriental.

El linaje descendiente del haplogrupo N, U6, se ha encontrado entre los ejemplares de Iberomaurusian en el yacimiento de Taforalt , que datan del Epipaleolítico . En el África subsahariana, se han encontrado varias muestras antiguas de N, la más antigua hasta ahora es la K1a que se remonta aproximadamente al año 2000 a. C. en Kenia. Además, el haplogrupo N predominó entre los antiguos egipcios momias excavadas en la Abusir el-Meleq sitio arqueológico en el Egipto Medio, que datan del Pre- ptolemaica / finales del Reino Nuevo , ptolemaico y romano períodos.

Distribución de subgrupos

Clados derivados de haplogrupo N incluyen la macro-haplogrupo R y sus descendientes, y haplogrupos A , I , S , W , X , y Y .

Se ha encontrado un raro haplogrupo N * sin clasificar entre los fósiles pertenecientes a la cultura Cardial y Epicárdica ( cerámica Cardium ) y al Neolítico B precerámico . También se ha informado de una forma rara no clasificada de N en la Argelia moderna .

Haplogrupo N1'5
- Haplogrupo N1: se encuentra en África.
  - Haplogrupo N1b: se encuentra en Oriente Medio , Egipto ( Gurna ), el Cáucaso y Europa.
  - N1a'c'd'e'I
    - Haplogrupo N1c - Norte de Arabia Saudita, Turquía
    - N1a'd'e'I
      - Haplogrupo N1d - India
      - N1a'e'I
        
        Haplogrupo N1a - Península Arábiga y Noreste de África. También se encuentra en Asia central y el sur de Siberia. Esta rama está bien atestiguada en pueblos antiguos de diversas culturas de la Europa neolítica , desde Hungría hasta España, y entre los primeros agricultores de Anatolia .
        
        N1e'I
        
        Haplogrupo N1E - Se encuentra en Balochs , Burushos y buryats
        
        Haplogrupo I : Eurasia occidental y Asia meridional.
- Haplogrupo N5 - encontrado en India .
Haplogrupo N2
- Haplogrupo N2a: pequeño clado que se encuentra en Europa Occidental.
- Haplogrupo W : se encuentra en Eurasia occidental y Asia meridional
Haplogrupo N3: todos los subgrupos hasta ahora solo se han encontrado en Bielorrusia
- - Haplogrupo N3a
  - Haplogrupo N3a1
- Haplogrupo N3b
Haplogrupo N7: todos los subgrupos hasta ahora solo se han encontrado en Camboya
- Haplogrupo N7a
  - Haplogrupo N7a1
  - Haplogrupo N7a2
- Haplogrupo N7b
Haplogrupo N8 - encontrado en China.
Haplogrupo N9: se encuentra en el Lejano Oriente . [TMRCA 45.709,7 ± 7.931,5 ybp; IC = 95%]
- Haplogrupo N9a [TMRCA 17.520,4 ± 4.389,8 ypb; IC = 95%]
  - Haplogrupo N9a12 - Khon Mueang ( distrito de Pai )
  - Haplogrupo N9a-C16261T
    - Haplogrupo N9a-C16261T * - Vietnam ( Kinh )
    - ¡¡¡Haplogrupo N9a-A4129G-A4913G-T12354C-A12612G-C12636T-T16311C !!! - Tashkurgan (Kirguistán)
    - Haplogrupo N9a1'3 [TMRCA 15.007,4 ± 6.060,1 ypb; IC = 95%]
      - Haplogrupo N9a1 - Chino (Hakka en Taiwán, etc. ), Ella , Tu , Uigur, Tuvan, Mongolia, Khamnigan, Corea, Japón [TMRCA 9,200 (95% CI 7,100 <-> 11,600) ybp]
        
        Haplogrupo N9a1a: chino (Sichuan, Zhanjiang, etc. ) [TMRCA 7,300 (95% CI 3,800 <-> 12,800) ybp]
        
        Haplogrupo N9a1b - Kirguistán (Tashkurgan)
        
        Haplogrupo N9a1c - Vietnam ( pueblo Tay ), Tailandia ( Khon Mueang de la provincia de Chiang Mai , Lao Isan de la provincia de Loei )
      - Haplogrupo N9a3 - China [TMRCA 11.500 (95% CI 7.500 <-> 16.800) ybp]
        Haplogrupo N9a3a - Japón, Coreano (Seúl), Taiwán (incluido Paiwan), Tailandia ( Mon de la provincia de Lopburi y la provincia de Kanchanaburi ), China, Uigur, Kirguistán (Tashkurgan), Kazajstán, Buriatia, Rusia (Belgorod, República de Chechenia, etc. ), Ucrania, Moldavia, Bielorrusia, Lituania, Polonia, República Checa (Bohemia Occidental), Hungría, Austria, Alemania [TMRCA 8.280,9 ± 5.124,4 ybp; IC = 95%]
    - Haplogrupo N9a2'4'5'11 [TMRCA 15.305,4 ± 4.022,6 ybp; IC = 95%]
      - Haplogrupo N9a2 - Japón, Corea, China (Barghut en Hulunbuir, Uyghur, etc. ) [TMRCA 10,700 (95% CI 8,200 <-> 13,800) ybp]
        
        Haplogrupo N9a2a: Japón, Corea, uigur [TMRCA 8,100 (IC del 95%: 6,500 <-> 10,000) ybp]
        
        Haplogrupo N9a2a1 - Japón [TMRCA 4200 (IC 95% 1.850 <-> 8.400) ybp]
        
        Haplogrupo N9a2a2 - Japón, Corea, región del Volga-Ural (tártaro) [TMRCA 5,700 (95% CI 3,500 <-> 8,900) ybp]
        
        Haplogrupo N9a2a3 - Japón, región de Hulun-Buir (Barghut) [TMRCA 4,700 (95% CI 2,400 <-> 8,400) ybp]
        
        Haplogrupo N9a2a4 - Japón [TMRCA 2.800 (95% CI 600 <-> 7.900) ybp]
        
        Haplogrupo N9a2b - China
        
        Haplogrupo N9a2c [TMRCA 7.200 (95% CI 3.600 <-> 12.700) ybp]
        
        Haplogroup N9a2c * - Japón
        
        Haplogrupo N9a2c1 - Japón, uigur [TMRCA 3,700 (95% CI 2,000 <-> 6,100) ybp]
        
        Haplogrupo N9a2d - Japón [TMRCA 4,900 (95% CI 1,650 <-> 11,400) ybp]
        
        Haplogrupo N9a2e - China
      - Haplogrupo N9a4 - Malasia [TMRCA 7,900 (95% CI 3,900 <-> 14,300) ybp]
        
        Haplogrupo N9a4a - Japón [TMRCA 4,400 (95% CI 1,500 <-> 10,200) ybp]
        
        Haplogrupo N9a4b [TMRCA 5.700 (95% CI 2.400 <-> 11.400) ybp]
        
        Haplogroup N9a4b * - Japón
        
        Haplogrupo N9a4b1 - China (Minnan en Taiwán, etc. )
        
        Haplogrupo N9a4b2 - China
      - Haplogrupo N9a5 [TMRCA 8,700 (95% CI 4,700 <-> 15,000) yp]
        
        Haplogrupo N9a5 * - Corea
        
        Haplogroup N9a5a - Japón
        
        Haplogrupo N9a5b - Japón [TMRCA 5,300 (95% CI 1,150 <-> 15,300) ybp]
      - Haplogrupo N9a11 - Taiwán (Hakka, Minnan), Laos ( Laos desde Luang Prabang)
    - Haplogrupo N9a6 - Tailandia ( Phuan de la provincia de Lopburi, Khon Mueang de la provincia de Lamphun, Phutai de la provincia de Sakon Nakhon, Lawa de la provincia de Mae Hong Son, Soa de la provincia de Sakon Nakhon), Vietnam, Sumatra [TMRCA 11,972.5 ± 5,491.7 ybp; IC = 95%]
      - Haplogrupo N9a6a - Camboya (Khmer), Malasia (Bidayuh, Jehai, Temuan, Kensiu), Sumatra, Sundanese
      - Haplogrupo N9a6b - Malasia (Seletar)
    - Haplogroup N9a7 - Japón
    - Haplogrupo N9a8 - Japón, China, Buryat
    - Haplogrupo N9a9 - Chelkans ( Biyka , Turochak ), Tubalar (Noreste de Altai), Kirguistán (Kirguistán), China, Ucrania ( Óblast de Vinnytsia ), Rumania (siglo X d.C. Dobruja)
    - Haplogrupo N9a10 - Tailandia ( Khon Mueang de la provincia de Mae Hong Son, provincia de Chiang Mai, provincia de Lamphun y provincia de Lampang, Shan de la provincia de Mae Hong Son, Lao Isan de la provincia de Loei, Black Tai de la provincia de Kanchanaburi, Phuan de la provincia de Sukhothai y provincia de Phichit , Mon de la provincia de Kanchanaburi), Laos ( Laos de Luang Prabang, Hmong ), Vietnam (Tay Nung), China (incluido Han en Chongqing)
      - Haplogrupo N9a10a - China, Taiwán (Ami)
        
        Haplogrupo N9a10a1 - Chino (Suzhou)
        
        Haplogroup N9a10a2 - Filipinas (Ivatan), Taiwán (Ami)
        Haplogrupo N9a10a2a - Taiwán (Atayal, Tsou)
      - Haplogrupo N9a10b - China
- Haplogrupo N9b - Japón, Udegey, Nanai, Corea [TMRCA 14.885,6 ± 4.092,5 ybp; IC = 95%]
  - Haplogrupo N9b1 - Japón [TMRCA 11.859,3 ± 3.760,2 ybp; IC = 95%]
    - Haplogrupo N9b1a - Japón [TMRCA 10,645.2 ± 3,690.3 ybp; IC = 95%]
    - Haplogrupo N9b1b - Japón [TMRCA 2.746,5 ± 2.947,0 ybp; IC = 95%]
    - Haplogrupo N9b1c - Japón [TMRCA 6,987.8 ± 4,967.0 ybp; IC = 95%]
      - Haplogroup N9b1c1 - Japón
  - Haplogrupo N9b2 - Japón [TMRCA 13.369,7 ± 4.110,0 ybp; IC = 95%]
    - Haplogroup N9b2a - Japón
  - Haplogrupo N9b3 - Japón [TMRCA 7.629,8 ± 6.007,6 ybp; IC = 95%]
  - Haplogrupo N9b4 - Japón, Ulchi
- Haplogrupo Y : se encuentra especialmente entre los nivkhs , ulchs , nanais , negidals , ainus y la población de la isla de Nias , con una frecuencia moderada entre otros pueblos tungusicos , coreanos , mongoles , koryaks , itlmens , chinos , japoneses , tayikos , isleños del sudeste asiático ( incluidos los aborígenes taiwaneses ) y algunos pueblos turcos [TMRCA 24.576,4 ± 7.083,2 ybp; IC = 95%]
  - Haplogrupo Y1 - Corea, Taiwán ( Minnan ), Tailandia ( Iu Mien de la provincia de Phayao ), Polonia, Eslovaquia, República Checa [TMRCA 14,689.5 ± 5,264.3 ybp; IC = 95%]
    - Haplogrupo Y1a - Nivkh, Ulchi, Hezhen, Udegey, Even, Zabaikal Buryat, Mongol, Daur, Korea, Han, Tibet, Ucrania [TMRCA 7,467.5 ± 5,526.7 ybp; IC = 95%]
      - Haplogrupo Y1a1 - Uigur, Kirguistán, Yakut, Buryat, Hezhen, Udegey, Evenk ( Taimyr ), Ket , Eslovaquia, Rumanía, Hungría, Turquía
      - Haplogrupo Y1a2 - Koryak, Even (Kamchatka)
    - Haplogrupo Y1b - Volga Tatar [TMRCA 9.222,8 ± 4.967,0 ybp; IC = 95%]
      - Haplogrupo Y1b1: chino ( Han de Lanzhou , etc. ), japonés, Corea, Rusia
    - Haplogrupo Y1c - Corea (especialmente la isla de Jeju ), Khamnigan , Uigur, Canadá
  - Haplogrupo Y2: chino, japonés, coreano, Khamnigan, Sudáfrica ( color del Cabo ) [TMRCA 7,279.3 ± 2,894.5 ybp; IC = 95%]
    - Haplogrupo Y2a - Taiwán (Atayal, Saisiyat, Tsou), Filipinas (Maranao), Brunei, Indonesia, Malasia, Hawái, EE. UU. (Hispano), España, Irlanda [TMRCA 4,929.5 ± 2,789.6 ybp; IC = 95%]
      - Haplogrupo Y2a1 - Filipinas ( Bugkalot , Ivatan , Surigaonon , manobo , Mamanwa , etc. ), Malasia ( Sabah , Acheh malayo de Kedah , Banjar de Perak ), Indonesia ( Besemah [ ID ] de Sumatra , Medan , Bangka , Mandar a partir de Sulawesi , etc. )
        Haplogrupo Y2a1a - Filipinas ( Kankanaey , Ifugao ), EE. UU. (Hispano)
    - Haplogrupo Y2b - Japón, Corea del Sur, Buryat [TMRCA 1.741,8 ± 3.454,2 ybp; IC = 95%]
Haplogrupo N10: se encuentra en China (Han de Shanghai, Jiangsu, Fujian, Guangdong y Yunnan, Hani y Yi de Yunnan, She de Guizhou, Uzbeko de Xinjiang) y el sudeste de Asia (Tailandia, Indonesia, Vietnam, Malasia).
Haplogrupo N11: se encuentra en China (Han de Yunnan, Sichuan y Hubei, tibetano de Xizang, Dongxiang de Gansu, Oroqen de Mongolia Interior) y Filipinas.
Haplogrupo O o N12- encontrado entre los australianos indígenas y los florianos de Indonesia.
Haplogrupo N13 - Aborígenes australianos
Haplogrupo N14 - Aborígenes australianos
Haplogrupo N21 - En malayos étnicos de Malasia e Indonesia.
Haplogrupo N22 - Sudeste de Asia, Bangladesh, India, Japón
Haplogrupo A : se encuentra en Asia Central y Oriental, así como entre los nativos americanos.
Haplogrupo S : extendido entre los aborígenes australianos.

Haplogrupo X : se encuentra con mayor frecuencia en Eurasia occidental, pero también está presente en las Américas.
- Haplogrupo X1: se encuentra principalmente en el norte de África, así como en algunas poblaciones del Levante, especialmente entre los drusos.
- Haplogrupo X2: se encuentra en Eurasia occidental, Siberia y entre los nativos americanos.
Haplogrupo R : un macrohaplogrupo muy extendido y diversificado.

Subclades

Árbol

Este árbol filogenético de subclados del haplogrupo N se basa en el artículo de Mannis van Oven y Manfred Kayser. Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano y la investigación posterior publicada.

norte
- N1'5
  - N1
    - N1a'c'd'e'I
      - N1a'd'e'I
        
        N1a'e'I
        
        N1a
        N1a1
        N1a1a
        
        N1e'I
        
        I
        
        N1e
        
        N1d
      - N1c
    - N1b
      - N1b1
        
        N1b1a
        
        N1b1b
        
        N1b1c
        N1b1d
      - N1b2
  - N5
- N2
  - N2a
  - W
- N3
  - N3a
    - N3a1
  - N3b
- N7
  - N7a
    - N7a1
    - N7a2
  - N7b
- N8
- N9
  - N9a
    - N9a1'3
      - N9a1
      - N9a3
    - N9a2'4'5
      - N9a2
        
        N9a2a'b
        
        N9a2a
        
        N9a2b
        
        N9a2c
        
        N9a2d
      - N9a4
      - N9a5
    - N9a6
      - N9a6a
  - N9b
    - N9b1
      - N9b1a
      - N9b1b
      - N9b1c
        N9b1c1
    - N9b2
    - N9b3
  - Y
- N10
  - N10a
  - N10b
- N11
  - N11a
    - N11a1
    - N11a2
  - N11b
- N13
- N14
- N21
- N22
- A
- O
  - O1
- S
- X
- R