Evento de extinción del Pérmico-Triásico - Permian–Triassic extinction event

Intensidad de extinción.svgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
Intensidad de la extinción marina durante el Fanerozoico
%
Hace millones de años
Intensidad de extinción.svgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
Gráfico de la intensidad de extinción (porcentaje de géneros marinos que están presentes en cada intervalo de tiempo pero no existen en el siguiente intervalo) frente al tiempo en el pasado. Los períodos geológicos están anotados (por abreviatura y color) arriba. El evento de extinción Pérmico-Triásico es el evento más significativo para los géneros marinos, con un poco más del 50% (según esta fuente) pereciendo. (información de fuente e imagen )
Límite Pérmico-Triásico en Frazer Beach en Nueva Gales del Sur , con el evento End Permian Extinction ubicado justo encima de la capa de carbón.

El evento de extinción Pérmico-Triásico ( PT , P-Tr ) , también conocido como la Extinción del Pérmico Final y coloquialmente como la Gran Muerte , formó el límite entre los períodos geológicos Pérmico y Triásico , así como entre las eras Paleozoica y Mesozoica . hace aproximadamente 251,9 millones de años. Es el evento de extinción más severo conocido de la Tierra , con la extinción del 57% de las familias biológicas , el 83% de los géneros , el 81% de las especies marinas y el 70% de las especies de vertebrados terrestres . Fue la extinción masiva de insectos más grande conocida .

Existe evidencia de uno a tres pulsos o fases distintos de extinción. El consenso científico es que las causas de la extinción fueron las temperaturas elevadas y la anoxia oceánica generalizada y la acidificación de los océanos debido a las grandes cantidades de dióxido de carbono que fueron emitidas por la erupción de las trampas siberianas . También se ha propuesto que la quema de depósitos de hidrocarburos , incluidos el petróleo y el carbón, por las trampas siberianas y las emisiones de metano por microorganismos metanogénicos contribuyeron a la extinción.

Se disputa la velocidad de recuperación de la extinción. Algunos científicos estiman que se necesitaron 10 millones de años (hasta el Triásico Medio ), debido tanto a la gravedad de la extinción como a que las condiciones sombrías volvieron periódicamente durante otros 5 millones de años. Sin embargo, estudios en el condado de Bear Lake , cerca de París, Idaho , y sitios cercanos en Idaho y Nevada mostraron un rebote relativamente rápido en un ecosistema marino localizado del Triásico Temprano , que tomó alrededor de 3 millones de años para recuperarse, lo que sugiere que el impacto de la extinción puede haber ocurrido. se ha sentido con menos severidad en algunas áreas que en otras.

Tener una cita

Anteriormente, se pensaba que las secuencias de rocas que abarcaban el límite del Pérmico-Triásico eran demasiado pocas y contenían demasiados huecos para que los científicos pudieran determinar sus detalles de manera confiable. Sin embargo, ahora es posible fechar la extinción con precisión milenaria. El circón U – Pb, que data de cinco lechos de cenizas volcánicas de la sección y el punto del estratotipo global para el límite Pérmico-Triásico en Meishan , China , establece un modelo de edad de alta resolución para la extinción, lo que permite la exploración de los vínculos entre la perturbación ambiental global y el carbono. interrupción del ciclo , extinción masiva y recuperación en escalas de tiempo milenarias. La extinción ocurrió entre 251.941 ± 0.037 y 251.880 ± 0.031 millones de años, una duración de 60 ± 48 mil años. Una disminución global abrupta y grande (aproximadamente 0,9%) en la proporción del isótopo estable carbono-13 a la del carbono-12 coincide con esta extinción, y a veces se utiliza para identificar el límite Pérmico-Triásico en rocas que no son aptas para radiometría. citas . Más evidencia del cambio ambiental alrededor del límite P – Tr sugiere un aumento de 8 ° C (14 ° F) en la temperatura y un aumento en el CO
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niveles por 2000  ppm (a modo de comparación, la concentración inmediatamente antes de la revolución industrial fue280 ppm , y la cantidad actual es de 415 ppm). También hay evidencia de un aumento de la radiación ultravioleta que llega a la tierra, lo que provoca la mutación de las esporas de las plantas.

Se ha sugerido que el límite Pérmico-Triásico está asociado con un fuerte aumento en la abundancia de hongos marinos y terrestres , causado por el fuerte aumento en la cantidad de plantas muertas y animales alimentados por los hongos. Durante un tiempo, algunos paleontólogos utilizaron este "pico de hongos" para identificar el límite Pérmico-Triásico en rocas que no son aptas para la datación radiométrica o carecen de fósiles índice adecuados , pero incluso los proponentes de la hipótesis del pico de hongos señalaron que los "picos de hongos" puede haber sido un fenómeno repetido creado por el ecosistema posterior a la extinción en el Triásico más temprano. La idea misma de un pico de hongos ha sido criticada por varios motivos, entre ellos: Reduviasporonites , la supuesta espora de hongos más común, puede ser un alga fosilizada ; el pico no apareció en todo el mundo; y en muchos lugares no cayó en el límite Pérmico-Triásico. Las reduviasporonitas pueden incluso representar una transición a un mundo Triásico dominado por lagos en lugar de una zona de muerte y descomposición más temprana del Triásico en algunos lechos fósiles terrestres. La evidencia química más reciente concuerda mejor con el origen fúngico de las Reduviasporonitas , diluyendo estas críticas.

Existe incertidumbre con respecto a la duración de la extinción general y sobre el momento y la duración de las extinciones de varios grupos dentro del proceso mayor. Alguna evidencia sugiere que hubo múltiples pulsos de extinción o que la extinción se extendió a lo largo de unos pocos millones de años, con un pico agudo en los últimos millones de años del Pérmico. Los análisis estadísticos de algunos estratos altamente fosilíferos en Meishan, provincia de Zhejiang en el sureste de China, sugieren que la extinción principal se agrupó alrededor de un pico. Investigaciones recientes muestran que diferentes grupos se extinguieron en diferentes momentos; por ejemplo, aunque es difícil de fechar absolutamente, las extinciones de ostrácodos y braquiópodos estuvieron separadas por 670.000 a 1,17 millones de años. En una secuencia bien conservada en el este de Groenlandia , el declive de los animales se concentra en un período de 10.000 a 60.000 años, y las plantas tardan varios cientos de miles de años más en mostrar el impacto total del evento.

Una teoría más antigua, todavía apoyada en algunos artículos recientes, es que hubo dos grandes pulsos de extinción separados por 9,4 millones de años, separados por un período de extinciones muy por encima del nivel de fondo, y que la extinción final mató solo alrededor del 80% de las especies marinas. vivo en ese momento mientras que las otras pérdidas ocurrieron durante el primer pulso o el intervalo entre pulsos. Según esta teoría, uno de estos pulsos de extinción ocurrió al final de la época guadalupiana del Pérmico. Por ejemplo, todos los géneros dinocéfalos se extinguieron al final del Guadalupian, al igual que Verbeekinidae , una familia de foraminíferos fusulinos de gran tamaño . El impacto de la extinción del final del Guadalupio sobre los organismos marinos parece haber variado entre ubicaciones y entre grupos taxonómicos: los braquiópodos y los corales sufrieron graves pérdidas.

Patrones de extinción

Extinciones marinas Géneros extintos Notas
Artrópodos
Euriptéridos 100% Puede haberse extinguido poco antes del límite P – Tr
Ostrácodos 59%  
Trilobites 100% En declive desde el Devónico; solo 2 géneros que vivían antes de la extinción
Brachiopoda
Braquiópodos 96% Los órtidos y los productos se extinguieron.
Bryozoa
Briozoos 79% Los fenestrados, trepostomos y criptostomas se extinguieron.
Chordata
Acanthodianos 100% En declive desde el Devónico , con una sola familia viva
Cnidaria
Antozoos 96% Los corales tabulados y rugosos se extinguieron
Equinodermos
Blastoides 100% Puede haberse extinguido poco antes del límite P – Tr
Crinoideos 98% Desaparecidos y camarógrafos se extinguieron
Moluscos
Amonitas 97% Los goniatitas se extinguieron
Bivalvos 59%  
Gasterópodos 98%  
Retaria
Foraminíferos 97% Los fusulínidos se extinguieron, pero estaban casi extintos antes de la catástrofe
Radiolarios 99%

organismos marinos

Los invertebrados marinos sufrieron las mayores pérdidas durante la extinción P – Tr. Se encontró evidencia de esto en muestras de secciones del sur de China en el límite P – Tr. Aquí, 286 de 329 géneros de invertebrados marinos desaparecen dentro de las dos últimas zonas sedimentarias que contienen conodontos del Pérmico. La disminución de la diversidad probablemente se debió a un fuerte aumento de las extinciones, más que a una disminución de la especiación .

La extinción afectó principalmente a los organismos con esqueletos de carbonato de calcio , especialmente a aquellos que dependen de niveles estables de CO 2 para producir sus esqueletos. Estos organismos fueron susceptibles a los efectos de la acidificación del océano que resultó del aumento de CO 2 atmosférico .

Entre los organismos bentónicos, el evento de extinción multiplicó las tasas de extinción de fondo y, por lo tanto, causó la máxima pérdida de especies en los taxones que tenían una alta tasa de extinción de fondo (por implicación, taxones con una alta rotación ). La tasa de extinción de organismos marinos fue catastrófica.

Los grupos de invertebrados marinos que sobrevivieron incluyeron braquiópodos articulados (aquellos con bisagra), que habían sufrido una lenta disminución en número desde la extinción P – Tr; el orden Ceratitida de las amonitas ; y crinoideos ("lirios marinos"), que casi se extinguieron pero luego se volvieron abundantes y diversos.

Los grupos con las tasas de supervivencia más altas generalmente tenían un control activo de la circulación , elaborados mecanismos de intercambio de gases y una ligera calcificación; Los organismos más fuertemente calcificados con aparatos respiratorios más simples sufrieron la mayor pérdida de diversidad de especies. En el caso de los braquiópodos, al menos, los taxones supervivientes eran generalmente miembros pequeños y raros de una comunidad anteriormente diversa.

Los ammonoides , que habían estado en un declive a largo plazo durante los 30 millones de años desde el Roadian (Pérmico medio), sufrieron un pulso de extinción selectiva 10 millones de años antes del evento principal, al final de la etapa Capitanian . En esta extinción preliminar, que redujo en gran medida la disparidad , o la gama de diferentes gremios ecológicos, los factores ambientales aparentemente fueron los responsables. La diversidad y la disparidad cayeron aún más hasta el límite P – Tr; la extinción aquí (P – Tr) no fue selectiva, consistente con un iniciador catastrófico. Durante el Triásico, la diversidad aumentó rápidamente, pero la disparidad se mantuvo baja.

El rango de morfoespacio ocupado por los ammonoides, es decir, su rango de posibles formas, formas o estructuras, se volvió más restringido a medida que avanzaba el Pérmico. Unos pocos millones de años después del Triásico, el rango original de estructuras ammonoides se volvió a ocupar, pero los parámetros ahora se compartían de manera diferente entre los clados .

Invertebrados terrestres

El Pérmico tenía una gran diversidad de insectos y otras especies de invertebrados, incluidos los insectos más grandes que jamás hayan existido. El final del Pérmico es la mayor extinción masiva conocida de insectos; según algunas fuentes, es la única extinción masiva de insectos. Ocho o nueve órdenes de insectos se extinguieron y diez más se redujeron considerablemente en diversidad. Los paleodictiopteroides (insectos con piezas bucales perforantes y chupadoras) comenzaron a disminuir durante el Pérmico medio; estas extinciones se han relacionado con un cambio en la flora. La mayor disminución ocurrió en el Pérmico tardío y probablemente no fue causada directamente por las transiciones florales relacionadas con el clima.

La mayoría de los grupos de insectos fósiles encontrados después del límite Pérmico-Triásico difieren significativamente de los anteriores: De los grupos de insectos del Paleozoico, solo se han descubierto Glosselytrodea , Miomoptera y Protorthoptera en depósitos posteriores a la extinción. Los caloneurodeanos , monuranos , paleodictiopteroides, protelytropteranos y protodonatos se extinguieron al final del Pérmico. En depósitos bien documentados del Triásico Tardío, los fósiles consisten abrumadoramente en grupos de insectos fósiles modernos.

Plantas terrestres

Respuesta del ecosistema vegetal

El registro geológico de las plantas terrestres es escaso y se basa principalmente en estudios de polen y esporas . Las plantas son relativamente inmunes a la extinción masiva, con el impacto de todas las grandes extinciones masivas "insignificantes" a nivel familiar. Incluso la reducción observada en la diversidad de especies (del 50%) puede deberse principalmente a procesos tafonómicos . Sin embargo, se produce una reordenación masiva de los ecosistemas, con la abundancia y distribución de plantas cambiando profundamente y todos los bosques prácticamente desapareciendo; la flora paleozoica apenas sobrevivió a esta extinción.

En el límite P – Tr, los grupos florales dominantes cambiaron, y muchos grupos de plantas terrestres entraron en declive abrupto, como Cordaites ( gimnospermas ) y Glossopteris ( helechos semilla ). Los géneros de gimnospermas dominantes fueron reemplazados después del límite por lycophytes ; los lycophytes existentes son recolonizadores de áreas alteradas.

Los estudios palinológicos o de polen del este de Groenlandia de los estratos de rocas sedimentarias depositados durante el período de extinción indican densos bosques de gimnospermas antes del evento. Al mismo tiempo que disminuyó la macrofauna de invertebrados marinos , estos grandes bosques se extinguieron y fueron seguidos por un aumento en la diversidad de plantas herbáceas más pequeñas , incluidas Lycopodiophyta , tanto Selaginellales como Isoetales . Más tarde, otros grupos de gimnospermas volvieron a ser dominantes, pero nuevamente sufrieron importantes muertes. Estos cambios cíclicos de la flora se produjeron algunas veces durante el período de extinción y posteriormente. Estas fluctuaciones de la flora dominante entre los taxones leñosos y herbáceos indican un estrés ambiental crónico que da como resultado la pérdida de la mayoría de las especies de plantas forestales grandes. Las sucesiones y extinciones de comunidades vegetales no coinciden con el cambio en los valores de δ 13 C , pero ocurrieron muchos años después. La recuperación de los bosques de gimnospermas tomó de 4 a 5 millones de años.

Brecha de carbón

No se conocen depósitos de carbón del Triásico Temprano, y los del Triásico Medio son delgados y de baja ley. Esta "brecha de carbón" se ha explicado de muchas maneras. Se ha sugerido que nuevos hongos, insectos y vertebrados más agresivos evolucionaron y mataron a un gran número de árboles. Estos mismos descomponedores sufrieron grandes pérdidas de especies durante la extinción y no se consideran una causa probable de la brecha del carbón. Podría ser simplemente que todas las plantas formadoras de carbón se extinguieron por la extinción P – Tr y que se necesitaron 10 millones de años para que un nuevo conjunto de plantas se adaptara a las condiciones húmedas y ácidas de las turberas . Los factores abióticos (factores no causados ​​por organismos ), como la disminución de las precipitaciones o el aumento de la entrada de sedimentos clásticos , también pueden ser los culpables.

Por otro lado, la falta de carbón puede simplemente reflejar la escasez de todos los sedimentos conocidos del Triásico Temprano. Es posible que los ecosistemas productores de carbón , en lugar de desaparecer, se hayan trasladado a áreas donde no tenemos registros sedimentarios del Triásico Temprano. Por ejemplo, en el este de Australia un clima frío había sido la norma durante un largo período, con una turba de fango ecosistema adaptado a estas condiciones. Aproximadamente el 95% de estas plantas productoras de turba se extinguieron localmente en el límite P – Tr; Los depósitos de carbón en Australia y la Antártida desaparecen significativamente antes del límite P – Tr.

Vertebrados terrestres

Existe evidencia suficiente para indicar que más de dos tercios de las familias de anfibios laberíntidos terrestres , saurópsidos ("reptiles") y terápsidos ("proto-mamíferos") se extinguieron. Los grandes herbívoros sufrieron las mayores pérdidas.

Todos los reptiles anápsidos del Pérmico se extinguieron excepto los procolofónidos (aunque los testudinos tienen cráneos morfológicamente anápsidos, ahora se cree que evolucionaron por separado de los antepasados ​​diápsidos). Los pelicosaurios se extinguieron antes del final del Pérmico. Se han encontrado muy pocos fósiles de diápsidos del Pérmico que apoyen cualquier conclusión sobre el efecto de la extinción del Pérmico en los diápsidos (el grupo de "reptiles" del que evolucionaron lagartos, serpientes, cocodrilos y dinosaurios (incluidas las aves).

Los grupos que sobrevivieron sufrieron pérdidas extremadamente importantes de especies y algunos grupos de vertebrados terrestres casi se extinguieron al final del Pérmico. Algunos de los grupos supervivientes no persistieron mucho más allá de este período, pero otros que apenas sobrevivieron produjeron linajes diversos y duraderos. Sin embargo,  la fauna de vertebrados terrestres tardó 30 millones de años en recuperarse por completo tanto numérica como ecológicamente.

Posibles explicaciones

Un análisis de fósiles marinos de la etapa final de Changhsingian del Pérmico encontró que los organismos marinos con una baja tolerancia a la hipercapnia (alta concentración de dióxido de carbono ) tenían altas tasas de extinción, y los organismos más tolerantes tenían pérdidas muy leves.

Los organismos marinos más vulnerables eran los que producían partes duras calcáreas (a partir de carbonato cálcico ) y tenían tasas metabólicas bajas y sistemas respiratorios débiles , en particular esponjas calcáreas , corales rugosos y tabulados , braquiópodos que depositan calcita , briozoos y equinodermos ; alrededor del 81% de estos géneros se extinguieron. Los parientes cercanos sin partes duras calcáreas sufrieron solo pérdidas menores, como las anémonas de mar , de las cuales evolucionaron los corales modernos. Los animales con altas tasas metabólicas, sistemas respiratorios bien desarrollados y partes duras no calcáreas tuvieron pérdidas insignificantes a excepción de los conodontos , en los que el 33% de los géneros murieron.

Este patrón es consistente con lo que se conoce sobre los efectos de la hipoxia , una escasez pero no una ausencia total de oxígeno . Sin embargo, la hipoxia no puede haber sido el único mecanismo de muerte para los organismos marinos. Casi todas las aguas de la plataforma continental habrían tenido que volverse severamente hipóxicas para explicar la magnitud de la extinción, pero tal catástrofe dificultaría la explicación del patrón muy selectivo de la extinción. Los modelos matemáticos de las atmósferas del Pérmico Tardío y del Triásico Temprano muestran una disminución significativa pero prolongada de los niveles de oxígeno atmosférico, sin aceleración cerca del límite P-Tr. Los niveles mínimos de oxígeno atmosférico en el Triásico Temprano nunca son menores que los niveles actuales, por lo que la disminución de los niveles de oxígeno no coincide con el patrón temporal de la extinción.

Los organismos marinos son más sensibles a los cambios en el CO
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( dióxido de carbono ) que los organismos terrestres por una variedad de razones. CO
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es 28 veces más soluble en agua que el oxígeno. Los animales marinos normalmente funcionan con concentraciones más bajas de CO
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en sus cuerpos que los animales terrestres, ya que la eliminación de CO
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en animales de aspiración de aire se ve obstaculizada por la necesidad de que el gas pase a través del sistema respiratorio membranas ( pulmones ' alvéolo , tráqueas , y similares), incluso cuando CO
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se difunde más fácilmente que el oxígeno. En los organismos marinos, aumentos relativamente modestos pero sostenidos de CO
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Las concentraciones dificultan la síntesis de proteínas , reducen las tasas de fertilización y producen deformidades en las partes duras calcáreas. Además, un aumento de CO
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La concentración está inevitablemente relacionada con la acidificación del océano , lo que es consistente con la extinción preferencial de taxones fuertemente calcificados y otras señales en el registro de rocas que sugieren un océano más ácido . Se calcula que la disminución del pH del océano es de hasta 0,7 unidades.

Es difícil analizar en detalle las tasas de extinción y supervivencia de los organismos terrestres porque pocos lechos de fósiles terrestres atraviesan el límite Pérmico-Triásico. Los insectos del Triásico son muy diferentes de los del Pérmico, pero una brecha en el registro fósil de insectos abarca aproximadamente 15 millones de años desde el Pérmico tardío hasta el Triásico temprano. El registro más conocido de cambios de vertebrados a lo largo del límite Pérmico-Triásico se produce en el supergrupo Karoo de Sudáfrica , pero los análisis estadísticos hasta ahora no han arrojado conclusiones claras. Sin embargo, el análisis de los depósitos fluviales fósiles de las llanuras aluviales indica un cambio de patrones fluviales serpenteantes a trenzados , lo que indica un secado abrupto del clima. El cambio climático puede haber tardado tan solo 100.000 años, lo que provocó la extinción de la flora única de Glossopteris y sus herbívoros, seguida del gremio de carnívoros . Las extinciones del final del Pérmico no ocurrieron en un horizonte de tiempo instantáneo; particularmente, la extinción floral se retrasó en el tiempo.

Recuperación biótica

A raíz del evento de extinción, la estructura ecológica de la biosfera actual evolucionó a partir de la población de taxones supervivientes. En el mar, la "Fauna Evolutiva Moderna" se volvió dominante sobre los elementos de la "Fauna Evolutiva Paleozoica". Los taxones típicos de las faunas conchas bentónicas eran ahora bivalvos , caracoles , erizos de mar y Malacostraca , mientras que los peces óseos y los reptiles marinos se diversificaron en la zona pelágica . En tierra, los dinosaurios y los mamíferos surgieron en el curso del Triásico . El profundo cambio en la composición taxonómica fue en parte resultado de la selectividad del evento de extinción, que afectó a algunos taxones (por ejemplo, braquiópodos ) más severamente que a otros (por ejemplo, bivalvos ). Sin embargo, la recuperación también fue diferencial entre taxones. Algunos sobrevivientes se extinguieron algunos millones de años después del evento de extinción sin haberse rediversificado ( clado muerto caminando , por ejemplo, la familia de los caracoles Bellerophontidae), mientras que otros alcanzaron el dominio sobre los tiempos geológicos (por ejemplo, los bivalvos).

Cambios en los ecosistemas marinos

Cama de conchas con el bivalvo Claraia clarai , un taxón común de desastres del Triásico temprano.

Las faunas marinas posteriores a la extinción eran en su mayoría pobres en especies y dominadas por pocas especies de desastres como los bivalvos Claraia y Unionites . Las comunidades del fondo marino mantuvieron una diversidad comparativamente baja hasta el final del Triásico Temprano, aproximadamente 4 millones de años después del evento de extinción. Esta lenta recuperación contrasta notablemente con la rápida recuperación observada en organismos nectónicos como los ammonoides , que excedieron las diversidades anteriores a la extinción ya dos millones de años después de la crisis. El retraso relativo en la recuperación de organismos bentónicos se ha atribuido a la anoxia generalizada, pero la gran abundancia de especies bentónicas contradice esta explicación. Un trabajo más reciente sugiere que el ritmo de recuperación fue impulsado intrínsecamente por la intensidad de la competencia entre especies, lo que impulsa las tasas de diferenciación y especiación de nichos . En consecuencia, los bajos niveles de competencia interespecífica en las comunidades del fondo marino dominadas por consumidores primarios corresponden a tasas lentas de diversificación y altos niveles de competencia interespecífica entre consumidores nectónicos secundarios y terciarios a altas tasas de diversificación. Mientras que la mayoría de las comunidades marinas fueron completamente recuperadas por el Triásico Medio, la diversidad marina global alcanzó valores previos a la extinción no antes del Jurásico Medio, aproximadamente 75 millones de años después del evento de extinción.

Los filtradores sésiles como este crinoideo carbonífero , el hongo crinoideo ( Agaricocrinus americanus ), fueron significativamente menos abundantes después de la extinción P – Tr.

Antes de la extinción, alrededor de dos tercios de los animales marinos eran sésiles y estaban adheridos al lecho marino. Durante el Mesozoico, solo aproximadamente la mitad de los animales marinos eran sésiles, mientras que el resto vivía libremente. El análisis de fósiles marinos del período indicó una disminución en la abundancia de especies epifaunales que se alimentan en suspensión sésiles , como los braquiópodos y los lirios marinos, y un aumento de especies móviles más complejas, como caracoles , erizos de mar y cangrejos .

Antes del evento de extinción masiva del Pérmico, los ecosistemas marinos complejos y simples eran igualmente comunes. Después de la recuperación de la extinción masiva, las comunidades complejas superaron en número a las comunidades simples en casi tres a uno, y el aumento de la presión de depredación condujo a la Revolución Marina Mesozoica .

Los bivalvos eran bastante raros antes de la extinción P – Tr, pero se volvieron numerosos y diversos en el Triásico, y un grupo, las almejas rudistas , se convirtieron en los principales constructores de arrecifes del Mesozoico . Algunos investigadores piensan que gran parte del cambio ocurrió en los 5 millones de años entre los dos grandes pulsos de extinción.

Los crinoideos ("lirios marinos") sufrieron una extinción selectiva, resultando en una disminución en la variedad de sus formas. La consiguiente radiación adaptativa fue enérgica y dio como resultado formas que poseían brazos flexibles que se generalizaron; La motilidad , predominantemente una respuesta a la presión de los depredadores, también se volvió mucho más frecuente.

Vertebrados terrestres

Lystrosaurus fue, con mucho, el vertebrado terrestre más abundante del Triásico temprano.

Lystrosaurus , un terápsido dicinodonte herbívoro del tamaño de un cerdo, constituyó hasta el 90% de algunos de los primeros vertebrados terrestres del Triásico. Los terápsidos cinodontes carnívoros más pequeñostambién sobrevivieron, incluidos los antepasados ​​de los mamíferos . En laregión de Karoo , en el sur de África , sobrevivieron los terrocéfalos Tetracynodon , Moschorhinus e Ictidosuchoides , pero no parecen haber sido abundantes en el Triásico.

Los archosaurios (que incluían a los antepasados ​​de los dinosaurios y los cocodrilos ) eran inicialmente más raros que los terápsidos, pero comenzaron a desplazar a los terápsidos a mediados del Triásico. A mediados y finales del Triásico, los dinosaurios evolucionaron a partir de un grupo de arcosaurios y pasaron a dominar los ecosistemas terrestres durante el Jurásico y el Cretácico . Esta "conquista del Triásico" puede haber contribuido a la evolución de los mamíferos al obligar a los terápsidos supervivientes y sus sucesores mamiformes a vivir como pequeños insectívoros , principalmente nocturnos ; La vida nocturna probablemente obligó al menos a los mamíferos a desarrollar pelaje y tasas metabólicas más altas , mientras que perdían parte de los receptores retinianos diferenciales sensibles al color que conservaban los reptiles y las aves.

Algunos anfibios temnospondyl se recuperaron relativamente rápido, a pesar de casi extinguirse. Los mastodonsaurios y trematosaurios fueron los principales depredadores acuáticos y semiacuáticos durante la mayor parte del Triásico , algunos se alimentaban de tetrápodos y otros de peces.

Los vertebrados terrestres tardaron un tiempo inusualmente largo en recuperarse de la extinción P – Tr; El paleontólogo Michael Benton estimó que la recuperación no fue completa hasta30 millones de años después de la extinción, es decir, no hasta el Triásico Tardío, en el que los dinosaurios, pterosaurios , cocodrilos, arcosaurios, anfibios y formas de mamíferos eran abundantes y diversos.

Hipótesis sobre la causa

Identificar las causas exactas del evento de extinción del Pérmico-Triásico es difícil, principalmente porque ocurrió hace más de 250 millones de años, y desde entonces gran parte de la evidencia que habría apuntado a la causa ha sido destruida o oculta en las profundidades de la Tierra bajo muchos capas de roca. El lecho marino también se recicla por completo cada 200 millones de años mediante el proceso continuo de tectónica de placas y expansión del lecho marino , sin dejar indicaciones útiles debajo del océano.

Sin embargo, los científicos han reunido evidencia significativa de las causas y se han propuesto varios mecanismos. Las propuestas incluyen procesos catastróficos y graduales (similares a los teorizados para el evento de extinción Cretácico-Paleógeno ).

  • El grupo catastrófico incluye uno o más eventos de impacto de bólidos grandes , aumento del vulcanismo y liberación repentina de metano del lecho marino, ya sea debido a la disociación de los depósitos de hidrato de metano o al metabolismo de los depósitos de carbono orgánico por microbios metanogénicos .
  • El grupo gradual incluye cambio del nivel del mar, aumento de la anoxia y aumento de la aridez .

Cualquier hipótesis sobre la causa debe explicar la selectividad del evento, que afectó más severamente a los organismos con esqueletos de carbonato de calcio ; el largo período (4 a 6 millones de años) antes de que comenzara la recuperación, y la extensión mínima de mineralización biológica (a pesar de que se hayan depositado carbonatos inorgánicos ) una vez que comenzó la recuperación.

Vulcanismo

Las etapas finales del Pérmico tuvieron dos eventos de inundación de basalto . Una más pequeña, las trampas de Emeishan en China , ocurrió al mismo tiempo que el pulso de extinción del final de Guadalupian , en un área cercana al ecuador en ese momento. Las erupciones de inundación de basalto que produjeron las trampas siberianas constituyeron uno de los eventos volcánicos más grandes conocidos en la Tierra y cubrieron más de 2.000.000 de kilómetros cuadrados (770.000 millas cuadradas) de lava. La fecha de las erupciones de las Trampas de Siberia y el evento de extinción están de acuerdo. Las trampas siberianas están sustentadas por secuencias gruesas de depósitos de carbonato y evaporita envejecidos en el Paleozoico Temprano-Medio , así como por rocas clásticas que contienen carbón envejecido Carbonífero-Pérmico . Cuando se calientan, como por intrusiones ígneas , estas rocas son capaces de emitir grandes cantidades de gases tóxicos y de efecto invernadero. El entorno único de las trampas siberianas sobre estos depósitos es probablemente la razón de la gravedad de la extinción.

Las erupciones de Emeishan y Siberian Traps pueden haber causado nubes de polvo y aerosoles ácidos , que habrían bloqueado la luz solar y, por lo tanto, interrumpido la fotosíntesis tanto en tierra como en la zona fótica del océano, provocando el colapso de las cadenas alimenticias. Las erupciones también pueden haber causado lluvia ácida cuando los aerosoles desaparecieron de la atmósfera. Eso pudo haber matado plantas terrestres y moluscos y organismos planctónicos que tenían caparazones de carbonato de calcio . Las erupciones también habrían emitido dióxido de carbono , provocando el calentamiento global . Cuando todas las nubes de polvo y aerosoles desaparecieran de la atmósfera, el exceso de dióxido de carbono habría permanecido y el calentamiento habría continuado sin efectos mitigantes.

Las trampas siberianas tenían características inusuales que las hacían aún más peligrosas. Los basaltos de inundación puros producen lava fluida y de baja viscosidad y no arrojan escombros a la atmósfera. Sin embargo, parece que el 20% de la producción de las erupciones de las trampas siberianas fue piroclástica (consistió en cenizas y otros escombros arrojados a lo alto de la atmósfera), lo que aumentó el efecto de enfriamiento a corto plazo. La lava de basalto entró en erupción o se entrometió en las rocas carbonatadas y en los sedimentos que estaban en proceso de formar grandes lechos de carbón, los cuales habrían emitido grandes cantidades de dióxido de carbono, lo que provocó un calentamiento global más fuerte después de que el polvo y los aerosoles se asentaron.

En enero de 2011, un equipo, dirigido por Stephen Grasby del Servicio Geológico de Canadá — Calgary, informó evidencia de que el vulcanismo provocó la ignición de capas de carbón masivas, liberando posiblemente más de 3 billones de toneladas de carbono. El equipo encontró depósitos de ceniza en capas profundas de rocas cerca de lo que ahora es la Formación Buchanan Lake . Según su artículo, "se esperaría que la ceniza de carbón dispersada por la erupción explosiva de la Trampa Siberiana tenga una liberación asociada de elementos tóxicos en los cuerpos de agua impactados donde se desarrollaron lechadas de cenizas volantes ... Las erupciones máficas a megaescala son eventos de larga duración que permitirían acumulación significativa de nubes de cenizas globales ". En un comunicado, Grasby dijo: "Además de estos volcanes que causan incendios a través del carbón, la ceniza que arrojó fue altamente tóxica y fue liberada en la tierra y el agua, contribuyendo potencialmente al peor evento de extinción en la historia de la tierra". En 2013, un equipo liderado por QY Yang informó que las cantidades totales de volátiles importantes emitidos por las trampas siberianas son 8.5 × 10 7 Tg CO 2 , 4.4 × 10 6 Tg CO, 7.0 × 10 6 Tg H 2 S y 6.8 × 10 7 Tg SO 2 , los datos apoyan la noción popular de que la extinción masiva del final del Pérmico en la Tierra fue causada por la emisión de enormes cantidades de volátiles de las trampas siberianas a la atmósfera .

En 2015, la evidencia y una línea de tiempo indicaron que la extinción fue causada por eventos en la gran provincia ígnea de las Trampas Siberianas. Los niveles de dióxido de carbono antes y después de las erupciones están mal restringidos, pero pueden haber aumentado de entre 500 y 4000 ppm antes del evento de extinción a alrededor de 8000 ppm después de la extinción.

En 2020, los científicos reconstruyeron los mecanismos que llevaron al evento de extinción en un modelo biogeoquímico , mostraron las consecuencias del efecto invernadero en el medio marino e informaron que la extinción masiva se remonta a las emisiones volcánicas de CO 2 . En 2020 se publicó más evidencia, basada en pares de coroneno -picos de mercurio, de una causa de combustión volcánica de la extinción masiva.

Gasificación de hidrato de metano

Los científicos han encontrado evidencia mundial de una rápida disminución de alrededor del 1% en la proporción de isótopos 13 C / 12 C en las rocas carbonatadas del final del Pérmico. Esta es la primera, más grande y más rápida de una serie de excursiones negativas y positivas (disminuciones y aumentos en la relación 13 C / 12 C) que continúa hasta que la relación isotópica se estabilizó abruptamente en el Triásico medio, seguida poco después por la recuperación de formas de vida calcificantes (organismos que usan carbonato de calcio para construir partes duras como conchas).

Una variedad de factores pueden haber contribuido a esta caída en la relación 13 C / 12 C , pero la mayoría resulta ser insuficiente para dar cuenta de la cantidad observada en su totalidad:

  • Los gases de las erupciones volcánicas tienen una relación de 13 C / 12 C de aproximadamente un 0,5 a un 0,8% por debajo del estándar ( δ 13 Calrededor de −0,5 a −0,8%), pero una evaluación realizada en 1995 concluyó que la cantidad necesaria para producir una reducción de alrededor del 1,0% en todo el mundo requiere erupciones mayores en órdenes de magnitud que cualquiera de las que se haya encontrado evidencia. (Sin embargo, este análisis solo abordó el CO 2 producido por el magma mismo, no a partir de interacciones con sedimentos que contienen carbono, como se propuso más adelante).
  • Una reducción en la actividad orgánica extraería 12 C más lentamente del medio ambiente y dejaría más para ser incorporado a los sedimentos, reduciendo así la relación 13 C / 12 C. Los procesos bioquímicos utilizan preferentemente los isótopos más ligeros, ya que las reacciones químicas son impulsadas en última instancia por fuerzas electromagnéticas entre átomos y los isótopos más ligeros responden más rápidamente a estas fuerzas, pero un estudio de una caída más pequeña de 0,3 a 0,4% en 13 C / 12 C ( δ 13 C−3 a −4 ‰) en el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM) concluyó que incluso transferir todo el carbono orgánico (en organismos, suelos y disuelto en el océano) a los sedimentos sería insuficiente: incluso un entierro de material tan grande rico en 12 C no habría producido la caída 'más pequeña' en la relación 13 C / 12 C de las rocas alrededor del PETM.
  • La materia orgánica sedimentaria enterrada tiene una relación 13 C / 12 C 2.0 a 2.5% por debajo de lo normal ( δ 13 C−2,0 a −2,5%). Teóricamente, si el nivel del mar cayera bruscamente, los sedimentos marinos poco profundos estarían expuestos a la oxidación. Pero 6500-8400 gigatoneladas (1 Gigaton = 10 9 toneladas métricas ) de carbono orgánico tendrían que ser oxidado y devuelto al sistema océano-atmósfera dentro de menos de unos pocos cientos de mil años para reducir el 13 C / 12 relación de C por 1.0% , que no se cree que sea una posibilidad realista. Además, el nivel del mar estaba subiendo en lugar de descender en el momento de la extinción.
  • En lugar de una disminución repentina del nivel del mar, los períodos intermitentes de hiperoxia y anoxia en el fondo del océano (condiciones de oxígeno alto y oxígeno bajo o cero) pueden haber causado las fluctuaciones de la relación 13 C / 12 C en el Triásico Temprano; y la anoxia global puede haber sido responsable de la interrupción del final del Pérmico. Los continentes del final del Pérmico y del Triásico temprano estaban más agrupados en los trópicos de lo que están ahora, y los grandes ríos tropicales habrían vertido sedimentos en cuencas oceánicas más pequeñas y parcialmente cerradas en latitudes bajas. Tales condiciones favorecen los episodios óxicos y anóxicos; Las condiciones óxicas / anóxicas resultarían en una rápida liberación / entierro, respectivamente, de grandes cantidades de carbono orgánico, que tiene una baja relación 13 C / 12 C porque los procesos bioquímicos utilizan más los isótopos más ligeros. Esa u otra razón de base orgánica puede haber sido responsable tanto de eso como de un patrón Proterozoico / Cámbrico tardío de relaciones fluctuantes de 13 C / 12 C.

Otras hipótesis incluyen el envenenamiento oceánico masivo, que libera grandes cantidades de CO
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y una reorganización a largo plazo del ciclo global del carbono .

Antes de considerar la inclusión de sedimentos de carbonato tostado por vulcanismo, el único mecanismo propuesto suficiente para causar una reducción global del 1% en la relación 13 C / 12 C fue la liberación de metano de los clatratos de metano . Los modelos del ciclo del carbono confirman que habría tenido suficiente efecto para producir la reducción observada. Los clatratos de metano, también conocidos como hidratos de metano, consisten en moléculas de metano atrapadas en jaulas de moléculas de agua . El metano, producido por metanógenos (organismos microscópicos unicelulares), tiene una relación 13 C / 12 C aproximadamente un 6,0% por debajo de lo normal ( δ 13 C−6,0%). Con la combinación correcta de presión y temperatura, queda atrapado en clatratos bastante cerca de la superficie del permafrost y en cantidades mucho mayores en los márgenes continentales ( plataformas continentales y el lecho marino más profundo cercano a ellas). Los hidratos de metano oceánicos generalmente se encuentran enterrados en sedimentos donde el agua de mar tiene al menos 300 m (980 pies) de profundidad. Se pueden encontrar hasta unos 2.000 m (6.600 pies) por debajo del fondo del mar, pero por lo general sólo a unos 1.100 m (3.600 pies) por debajo del fondo del mar.

El área cubierta por la lava de las erupciones de las Trampas Siberianas es aproximadamente el doble de lo que se pensaba originalmente, y la mayor parte del área adicional era mar poco profundo en ese momento. El lecho marino probablemente contenía depósitos de hidrato de metano y la lava hizo que los depósitos se disociaran, liberando grandes cantidades de metano. Una gran liberación de metano podría causar un calentamiento global significativo ya que el metano es un gas de efecto invernadero muy poderoso . Una fuerte evidencia sugiere que las temperaturas globales aumentaron alrededor de 6 ° C (10,8 ° F) cerca del ecuador y, por lo tanto, más en latitudes más altas: una fuerte disminución en las proporciones de isótopos de oxígeno ( 18 O / 16 O); la extinción de la flora de Glossopteris ( Glossopteris y plantas que crecían en las mismas áreas), que necesitaba un clima frío , con su reemplazo por floras típicas de paleolatitudes más bajas.

Sin embargo, el patrón de cambios de isótopos que se espera que resulten de una liberación masiva de metano no coincide con los patrones observados durante el Triásico Temprano. Tal causa no solo requeriría la liberación de cinco veces más metano de lo que se postula para el PETM, sino que también tendría que volver a enterrarse a una tasa irrealmente alta para dar cuenta de los rápidos aumentos en la relación 13 C / 12 C (episodios de alta positiva δ 13 C) a lo largo del Triásico temprano antes de ser lanzado varias veces nuevamente.

Anoxemia

La evidencia de anoxia oceánica generalizada (deficiencia severa de oxígeno) y euxinia (presencia de sulfuro de hidrógeno ) se encuentra desde el Pérmico tardío hasta el Triásico temprano. A lo largo de la mayor parte del Tethys y Panthalassic evidencia Oceans, por anoxia, incluyendo laminaciones finas en los sedimentos, pequeñas de pirita framboides , uranio / torio las proporciones, y biomarcadores para chlorobi , aparecerá en el evento de extinción. Sin embargo, en algunos sitios, incluidos Meishan , China y el este de Groenlandia, la evidencia de anoxia precede a la extinción. Los biomarcadores para las bacterias verdes del azufre, como el isorenieratano, el producto diagenético del isorenieratene , se utilizan ampliamente como indicadores de la euxinia de la zona fótica porque las bacterias verdes del azufre requieren tanto la luz solar como el sulfuro de hidrógeno para sobrevivir. Su abundancia en sedimentos del límite PT indica que el sulfuro de hidrógeno estaba presente incluso en aguas poco profundas.

Esta propagación de agua tóxica y empobrecida en oxígeno habría devastado la vida marina, provocando una muerte generalizada. Los modelos de química oceánica sugieren que la anoxia y la euxinia estaban estrechamente asociadas con la hipercapnia (altos niveles de dióxido de carbono). Esto sugiere que el envenenamiento por sulfuro de hidrógeno , anoxia e hipercapnia actuaron juntos como un mecanismo de muerte. La hipercapnia explica mejor la selectividad de la extinción, pero la anoxia y la euxinia probablemente contribuyeron a la alta mortalidad del evento. La persistencia de la anoxia durante el Triásico Temprano puede explicar la lenta recuperación de la vida marina después de la extinción. Los modelos también muestran que los eventos anóxicos pueden causar emisiones catastróficas de sulfuro de hidrógeno a la atmósfera (ver más abajo).

La secuencia de eventos que conducen a océanos anóxicos puede haber sido provocada por las emisiones de dióxido de carbono de la erupción de las trampas siberianas . En ese escenario, el calentamiento debido al efecto invernadero aumentado reduciría la solubilidad del oxígeno en el agua de mar, lo que provocaría una disminución de la concentración de oxígeno. El aumento de la meteorización de los continentes debido al calentamiento y la aceleración del ciclo del agua aumentaría el flujo fluvial de fosfato al océano. El fosfato habría apoyado una mayor productividad primaria en la superficie de los océanos. El aumento en la producción de materia orgánica habría provocado que más materia orgánica se hundiera en las profundidades del océano, donde su respiración disminuiría aún más las concentraciones de oxígeno. Una vez que se estableció la anoxia, se habría mantenido mediante un circuito de retroalimentación positiva porque la anoxia en aguas profundas tiende a aumentar la eficiencia de reciclaje del fosfato, lo que lleva a una productividad aún mayor.

Emisiones de sulfuro de hidrógeno

Un evento anóxico severo al final del Pérmico habría permitido que prosperasen las bacterias reductoras de sulfato, lo que habría provocado la producción de grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno en el océano anóxico. El afloramiento de esta agua puede haber liberado emisiones masivas de sulfuro de hidrógeno a la atmósfera y envenenar a las plantas y animales terrestres y debilitar severamente la capa de ozono , exponiendo gran parte de la vida que queda a niveles fatales de radiación ultravioleta . De hecho, la evidencia de biomarcadores de la fotosíntesis anaeróbica por Chlorobiaceae (bacteria de azufre verde) desde el Pérmico Tardío hasta el Triásico Temprano indica que el sulfuro de hidrógeno surgió en aguas poco profundas porque estas bacterias están restringidas a la zona fótica y usan sulfuro como donante de electrones .

La hipótesis tiene la ventaja de explicar la extinción masiva de plantas, que se habrían sumado a los niveles de metano y, de lo contrario, deberían haber prosperado en una atmósfera con un alto nivel de dióxido de carbono. Las esporas fósiles del final del Pérmico apoyan aún más la teoría: muchas muestran deformidades que podrían haber sido causadas por la radiación ultravioleta , que habría sido más intensa después de que las emisiones de sulfuro de hidrógeno debilitaran la capa de ozono.

Supercontinente Pangea

Mapa de Pangea que muestra dónde estaban los continentes de hoy en el límite Pérmico-Triásico

A mediados del Pérmico (durante el Kunguriano edad de del Pérmico Cisuraliano época ), grandes placas continentales de la Tierra se unieron, formando un supercontinente llamado Pangea , que estaba rodeado por el Superocean , Pantalasa .

La circulación oceánica y los patrones climáticos atmosféricos durante el Pérmico medio produjeron monzones estacionales cerca de las costas y un clima árido en el vasto interior continental.

A medida que se formó el supercontinente, las áreas costeras productivas y ecológicamente diversas se redujeron. Los ambientes acuáticos poco profundos fueron eliminados y expuestos a organismos anteriormente protegidos de las ricas plataformas continentales a una mayor volatilidad ambiental.

La formación de Pangaea agotó la vida marina a un ritmo casi catastrófico. Sin embargo, se cree que el efecto de Pangaea sobre la extinción de la tierra fue menor. De hecho, el avance de los terápsidos y el aumento de su diversidad se atribuye al Pérmico tardío, cuando se pensaba que el efecto global de Pangaea había alcanzado su punto máximo.

Si bien la formación de Pangaea ciertamente inició un largo período de extinción marina, su impacto en el "Gran Moribundo" y el final del Pérmico es incierto.

Microbios

Una hipótesis publicada en 2014 postula que un género de arqueas metanogénicas anaeróbicas conocidas como Methanosarcina fue responsable del evento. Tres líneas de evidencia sugieren que estos microbios adquirieron una nueva vía metabólica a través de la transferencia de genes aproximadamente en ese momento, lo que les permitió metabolizar eficientemente el acetato en metano. Eso les habría llevado a su reproducción exponencial, permitiéndoles consumir rápidamente vastos depósitos de carbono orgánico que se habían acumulado en el sedimento marino. El resultado habría sido una fuerte acumulación de metano y dióxido de carbono en los océanos y la atmósfera de la Tierra, de una manera que puede ser consistente con el registro isotópico de 13 C / 12 C. El vulcanismo masivo facilitó este proceso al liberar grandes cantidades de níquel, un metal escaso que es cofactor de las enzimas involucradas en la producción de metano. Por otro lado, en las secciones canónicas de Meishan, la concentración de níquel aumenta algo después del δ 13 C las concentraciones han comenzado a caer.

Combinación de causas

Las posibles causas respaldadas por pruebas sólidas parecen describir una secuencia de catástrofes, cada una peor que la anterior: las erupciones de las Trampas Siberianas fueron lo suficientemente malas por sí solas, pero debido a que ocurrieron cerca de los lechos de carbón y la plataforma continental, también desencadenaron grandes liberaciones de dióxido de carbono. y metano. El calentamiento global resultante puede haber causado quizás el evento anóxico más severo en la historia de los océanos: según esta teoría, los océanos se volvieron tan anóxicos que los organismos anaeróbicos reductores de azufre dominaron la química de los océanos y causaron emisiones masivas de sulfuro de hidrógeno tóxico.

Sin embargo, puede haber algunos eslabones débiles en esta cadena de eventos: los cambios en la relación 13 C / 12 C que se espera que resulten de una liberación masiva de metano no coinciden con los patrones observados durante el Triásico temprano; y los tipos de circulación termohalina oceánica que pueden haber existido al final del Pérmico probablemente no hayan apoyado la anoxia de aguas profundas.

Ver también

Referencias

Otras lecturas

enlaces externos