Embriología - Embryology

1 - mórula, 2 - blástula
1 - blástula, 2 - gástrula con blastoporo; naranja - ectodermo, rojo - endodermo

La embriología (del griego ἔμβρυον, embrión , "el no nacido, embrión " y -λογία, -logia ) es la rama de la biología que estudia el desarrollo prenatal de los gametos (células sexuales), la fertilización y el desarrollo de embriones y fetos . Además, la embriología abarca el estudio de los trastornos congénitos que ocurren antes del nacimiento, conocidos como teratología .

La embriología temprana fue propuesta por Marcello Malpighi , y conocida como preformacionismo , la teoría de que los organismos se desarrollan a partir de versiones en miniatura preexistentes de sí mismos. Aristóteles propuso la teoría que ahora se acepta, la epigénesis . La epigénesis es la idea de que los organismos se desarrollan a partir de semillas o huevos en una secuencia de pasos. La embriología moderna se desarrolló a partir del trabajo de Karl Ernst von Baer , aunque anatomistas como Aldrovandi y Leonardo da Vinci en el Renacimiento habían realizado observaciones precisas en Italia .

Embriología comparada

Preformacionismo y epigénesis

Una persona diminuta (un homúnculo ) dentro de un espermatozoide , dibujada por Nicolaas Hartsoeker en 1695

Tan recientemente como en el siglo XVIII, la noción predominante en la embriología humana occidental era la preformación : la idea de que el semen contiene un embrión, un niño u homúnculo preformado en miniatura, que simplemente se vuelve más grande durante el desarrollo.

La explicación competitiva del desarrollo embrionario fue la epigénesis , propuesta originalmente 2000 años antes por Aristóteles . Gran parte de la embriología temprana provino del trabajo de los anatomistas italianos Aldrovandi , Aranzio , Leonardo da Vinci , Marcello Malpighi , Gabriele Falloppio , Girolamo Cardano , Emilio Parisano , Fortunio Liceti , Stefano Lorenzini , Spallanzani , Enrico Sertoli y Mauro Ruscóni . Según la epigénesis, la forma de un animal emerge gradualmente de un huevo relativamente informe. A medida que la microscopía mejoró durante el siglo XIX, los biólogos pudieron ver que los embriones tomaban forma en una serie de pasos progresivos y que la epigénesis desplazaba a la preformación como la explicación preferida entre los embriólogos.

' Clevage' La escisión es los pasos comienzo de un embrión en desarrollo. La escisión se refiere a las muchas divisiones mitóticas que ocurren después de que el espermatozoide fertiliza el óvulo . La forma en que las células se dividen es específica de ciertos tipos de animales y puede tener muchas formas.

Holoblástico

La escisión holoblástica es la división completa de las células. La escisión holoblástica puede ser radial (ver: Escisión radial ), espiral (ver: Escisión en espiral ), bilateral (ver: Escisión bilateral ) o rotacional (ver: Escisión rotacional ). En la escisión holoblástica, todo el huevo se dividirá y se convertirá en el embrión, mientras que en la escisión meroblástica algunas células se convertirán en el embrión y otras en el saco vitelino.

Meroblástico

La escisión meroblástica es la división incompleta de las células. El surco de división no sobresale en la región vitelina ya que esas células impiden la formación de membranas y esto provoca la separación incompleta de las células. La escisión meroblástica puede ser bilateral (ver: Escisión bilateral ), discoidal (ver: Escisión discoidal ) o centrolecithal (ver: Centrolecithal ).

Filos basales

Los animales que pertenecen a los filos basales tienen una hendidura radial holoblástica que da como resultado una simetría radial (ver: Simetría en biología ). Durante la escisión hay un eje central sobre el que giran todas las divisiones. El phyla basal también tiene solo una o dos capas de células embrionarias, en comparación con las tres de los animales bilaterales ( endodermo , mesodermo y ectodermo ).

Bilaterianos

En animales bilaterales, la escisión puede ser holoblástica o meroblástica dependiendo de la especie. Durante la gastrulación, la blástula se desarrolla en una de dos formas que dividen todo el reino animal en dos mitades (ver: Orígenes embriológicos de la boca y el ano ). Si en la blástula el primer poro, o blastoporo , se convierte en la boca del animal, es un protostoma ; si el blastoporo se convierte en el ano, entonces es un deuterostoma . Los protostomas incluyen a la mayoría de los animales invertebrados , como insectos, gusanos y moluscos, mientras que los deuterostomas incluyen a los vertebrados . A su debido tiempo, la blástula cambia a una estructura más diferenciada llamada gástrula . Poco después de que se forma la gástrula, se forman tres capas distintas de células (las capas germinales ) a partir de las cuales se desarrollan todos los órganos y tejidos corporales.

Capas de gérmenes

  • La capa más interna, o endodermo , da lugar a los órganos digestivos, las branquias, los pulmones o la vejiga natatoria, si está presente, y los riñones o nefritas.
  • La capa media, o mesodermo , da lugar a los músculos, el esqueleto, si lo hay, y el sistema sanguíneo.
  • La capa externa de células, o ectodermo , da lugar al sistema nervioso, incluido el cerebro, y la piel o caparazón y cabello, cerdas o escamas.

Drosophila melanogaster (mosca de la fruta)

Drosophila se ha utilizado como modelo de desarrollo durante muchos años. Los estudios que se han realizado han descubierto muchos aspectos útiles del desarrollo que no solo se aplican a las moscas de la fruta sino también a otras especies.

A continuación se describe el proceso que conduce a la diferenciación de células y tejidos.

  1. Los genes de efecto materno ayudan a definir el eje anteroposterior utilizando Bicoid (gen) y Nanos (gen) .
  2. Los genes Gap establecen 3 amplios segmentos del embrión.
  3. Los genes de reglas de pares definen 7 segmentos del embrión dentro de los confines del segundo segmento amplio que fue definido por los genes gap.
  4. Los genes de polaridad de segmento definen otros 7 segmentos dividiendo cada uno de los 7 segmentos preexistentes en mitades anterior y posterior utilizando un gradiente de Hedgehog y Wnt .
  5. Los genes homeóticos (Hox) utilizan los 14 segmentos como puntos de referencia para tipos específicos de diferenciación celular y los desarrollos histológicos que corresponden a cada tipo de célula.

Humanos

Los seres humanos son animales bilaterales que tienen hendidura rotacional holoblástica. Los humanos también son deuterostomas . Con respecto a los humanos, el término embrión se refiere a la bola de células en división desde el momento en que el cigoto se implanta en la pared del útero hasta el final de la octava semana después de la concepción. Más allá de la octava semana después de la concepción (décima semana de embarazo), el ser humano en desarrollo se denomina feto.

Embriología evolutiva

La embriología evolutiva es la expansión de la embriología comparada por las ideas de Charles Darwin . De manera similar a los principios de Karl Ernst von Baer que explicaban por qué muchas especies a menudo parecen similares entre sí en las primeras etapas de desarrollo, Darwin argumentó que la relación entre los grupos puede determinarse basándose en estructuras embrionarias y larvarias comunes.

Los principios de Von Baer

  1. Las características generales aparecen antes en el desarrollo que las características especializadas.
  2. Los personajes más especializados se desarrollan a partir de los más generales.
  3. El embrión de una especie determinada nunca se parece a la forma adulta de una inferior.
  4. El embrión de una especie determinada se parece a la forma embrionaria de una inferior.

Usando la teoría de Darwin, los embriólogos evolutivos han podido distinguir entre estructuras homólogas y análogas entre diversas especies. Las estructuras homólogas son aquellas cuyas similitudes entre ellas se derivan de un ancestro común, como el brazo humano y las alas de murciélago. Las estructuras análogas son aquellas que parecen ser similares pero no tienen una derivación ancestral común.

Orígenes de la embriología moderna

Hasta el nacimiento de la embriología moderna mediante la observación del óvulo de mamífero por Karl Ernst von Baer en 1827, no había una comprensión científica clara de la embriología. Solo a fines de la década de 1950, cuando se utilizó por primera vez la ecografía para la exploración uterina, se dispuso de la verdadera cronología del desarrollo del feto humano. Karl Ernst von Baer, junto con Heinz Christian Pander , también propuso la teoría del desarrollo de la capa germinal que ayudó a explicar cómo se desarrollaba el embrión en pasos progresivos. Parte de esta explicación exploró por qué los embriones en muchas especies a menudo parecen similares entre sí en las primeras etapas de desarrollo utilizando sus cuatro principios.

Investigación en embriología moderna

La embriología es fundamental para la biología evolutiva del desarrollo ("evo-devo"), que estudia el control genético del proceso de desarrollo (p. Ej., Morfógenos ), su vínculo con la señalización celular , su función en determinadas enfermedades y mutaciones y sus vínculos con la investigación con células madre. . La embriología es la clave de la subrogación gestacional , que es cuando el esperma del padre previsto y el óvulo de la madre prevista se fusionan en un laboratorio formando un embrión. Este embrión luego se coloca en la madre sustituta que lleva al niño a término.

Embriología médica

La embriología médica se utiliza ampliamente para detectar anomalías antes del nacimiento. Entre el 2% y el 5% de los bebés nacen con una anomalía observable y la embriología médica explora las diferentes formas y etapas en las que aparecen estas anomalías. Las anomalías de origen genético se denominan malformaciones . Cuando hay múltiples malformaciones, esto se considera un síndrome . Cuando aparecen anomalías debido a contribuyentes externos, se trata de interrupciones. Los contribuyentes externos que causan trastornos se conocen como teratógenos . Los teratógenos comunes son el alcohol, el ácido retinoico, las radiaciones ionizantes o el estrés hipertérmico.

Embriología de vertebrados e invertebrados

Muchos principios de la embriología se aplican tanto a los invertebrados como a los vertebrados. Por tanto, el estudio de la embriología de invertebrados ha avanzado en el estudio de la embriología de vertebrados. Sin embargo, también existen muchas diferencias. Por ejemplo, numerosas especies de invertebrados liberan una larva antes de que se complete el desarrollo; al final del período larvario, un animal por primera vez llega a parecerse a un adulto similar a su padre o padres. Aunque la embriología de invertebrados es similar en algunos aspectos para diferentes animales invertebrados, también existen innumerables variaciones. Por ejemplo, mientras que las arañas pasan directamente del huevo a la forma adulta, muchos insectos se desarrollan a través de al menos una etapa larvaria. Durante décadas, se produjeron una serie de las llamadas tablas de estadificación normal para la embriología de especies particulares, centrándose principalmente en los caracteres externos del desarrollo. Dado que la variación en el progreso del desarrollo dificulta la comparación entre especies, se desarrolló un Sistema de Eventos Estándar basado en caracteres , que documenta estas diferencias y permite comparaciones filogenéticas entre especies.

Nacimiento de la biología del desarrollo

Después de la década de 1950, con la desintegración de la estructura helicoidal del ADN y el creciente conocimiento en el campo de la biología molecular , la biología del desarrollo surgió como un campo de estudio que intenta correlacionar los genes con el cambio morfológico y, por lo tanto, trata de determinar qué genes son responsables de cada cambio morfológico que tiene lugar en un embrión y cómo se regulan estos genes.

En la actualidad, la embriología humana se enseña como una asignatura fundamental en las facultades de medicina , así como en los programas de biología y zoología tanto a nivel de pregrado como de posgrado.

Historia

Antiguo Egipto

El estudio de la embriología tiene una larga trayectoria. El conocimiento de la placenta se remonta al menos al antiguo Egipto, donde se consideraba que la placenta era el asiento del alma. Incluso hubo un funcionario egipcio que ostentaba el título de Abridor de la Placenta del Rey . Además, un texto egipcio de la época de Akhenaton afirma que un ser humano se origina a partir del óvulo que crece en las mujeres.

India antigua

En la antigua Asia aparecieron diversas concepciones sobre embriología. En la antigua India se conocía una comprensión más avanzada del proceso embriológico. Las descripciones de la membrana amniótica aparecen en el Bhagavad Gita , el Bhagavata Purana y el Sushruta Samhita . Por ejemplo, el Sushruta Samhita afirma que un embrión emerge del semen y la sangre, los cuales a su vez tienen su origen en el quilo . En el tercer mes, se produce la diferenciación de partes del cuerpo como brazos, piernas y cabeza, y a esto le sigue en el cuarto mes el desarrollo del corazón, el tórax y el abdomen. En el sexto mes, se desarrollan el cabello, los huesos, los tendones, las uñas y las venas, y en el octavo mes la fuerza vital (el ojas ) se extrae de la madre y del niño en desarrollo. El padre dona las partes duras del cuerpo al feto en desarrollo, mientras que las partes blandas provienen de la madre. Al igual que con Aristóteles, el Sushruta Samhita compara el embrión en desarrollo con la coagulación de la leche en queso. Afirma que las condiciones de calor dan como resultado que se formen siete capas de piel alrededor del feto, al igual que las capas cremosas del queso se forman a partir de la leche. Uno de los Upanishads conocido como Garbhopanisaḍ afirma que el embrión es "como el agua en la primera noche, en siete noches es como una burbuja, al final de medio mes se convierte en una bola. Al final de un mes es endurecido, en dos meses se forma la cabeza ”. La tradición médica india en el Ayurveda también tiene concepciones de la embriología desde la antigüedad. Luego Dalhana , un comentarista medieval del Sushruta Samhita, también describe el desarrollo embriológico. Dalhana afirma que en el primer mes, el feto tiene una forma gelatinosa, mientras que el frío y el calor provocan un cambio en la dureza durante el segundo mes. La diferenciación de las extremidades ocurre en el tercer o cuatro meses y la inteligencia incluso más tarde.

Antigua Grecia

Filósofos presocráticos

Se registra que muchos filósofos presocráticos tienen opiniones sobre diferentes aspectos de la embriología, aunque existe cierto sesgo en la descripción de sus puntos de vista en autores posteriores como Aristóteles . Según Empédocles (cuyas opiniones describe Plutarco en el siglo I d. C.), que vivió en el siglo V a. C., el embrión deriva y recibe su sangre de cuatro vasos en total; dos arterias y dos venas. También sostuvo que los tendones se originaron a partir de mezclas iguales de tierra y aire. Además, dijo que los hombres comienzan a formarse dentro del primer mes y terminan en cincuenta días. Asclepiades estuvo de acuerdo en que los hombres se forman en cincuenta días, pero él creía que las mujeres necesitaban dos meses completos para estar completamente unidas. Una observación, atribuida de diversas formas a Anaxágoras de Clazomenae o Alcmeón de Croton , dice que la leche producida por los mamíferos es análoga a la clara de huevo de gallina. Diógenes de Apolonia afirmó que primero se forma una masa de carne, seguida por el desarrollo de huesos y nervios. Diógenes pudo reconocer que la placenta era una fuente nutricional para el feto en crecimiento. Afirmó además que el desarrollo de los machos tomó cuatro meses, pero que el desarrollo de las hembras tomó cinco meses. No creía que el embrión estuviera vivo. Alcmaeon también hizo algunas contribuciones, y es la primera persona de la que se informa que ha practicado la disección. Una idea que duró mucho tiempo, afirmada por primera vez por Parménides , fue que había una conexión entre el lado derecho del cuerpo y el embrión masculino, y entre el lado izquierdo del cuerpo y el embrión femenino. Según Demócrito y Epicuro , el feto se alimenta en la boca dentro de la madre y existen tetinas comparables que suministran este alimento dentro del cuerpo de la madre al feto. En un documento anónimo conocido como Nutrimento aparece una discusión sobre varios puntos de vista con respecto al tiempo que tardan en formarse partes específicas del embrión .

Las discusiones griegas sobre embriología a menudo intentaron responder a varias preguntas. Una pregunta se refería a si solo el macho tenía una semilla que se convirtió en el embrión dentro del útero femenino, o si tanto el macho como la hembra tenían una semilla que contribuía al desarrollo del embrión. La dificultad que enfrentaron los teóricos de una semilla fue explicar el parecido maternal de la progenie. Un tema al que se enfrentaron los teóricos de las dos semillas fue por qué se necesitaba la semilla femenina si el macho ya tenía una semilla. Una solución común a este problema fue afirmar que la semilla femenina era inferior o inactiva. Otra pregunta a responder fue el origen de la semilla. Una teoría para responder a esto, conocida como teoría encefalomielogénica, afirmaba que la semilla se originó en el cerebro y / o la médula ósea. Más tarde vino la pangénesis, que afirmaba que la semilla se extraía de todo el cuerpo para explicar el parecido general en el cuerpo de la descendencia. Más tarde se desarrolló la teoría hematógena que afirmaba que la semilla se extraía de la sangre. Una tercera pregunta se refería a cómo o en qué forma existía la progenie en la semilla antes de convertirse en un embrión y un feto. Según los preformacionistas, el cuerpo de la progenie ya existía en una forma preexistente pero no desarrollada en la semilla. Tres variantes del preformacionismo fueron el preformacionismo homoiomerous, el preformacionismo anhomoiomerous y el preformacionismo homuncular. Según el primero, las partes homoiomerosas del cuerpo (por ejemplo, humores, huesos) ya existen preformadas en la semilla. El segundo sostuvo que eran las partes anhomoiomerous las que estaban preformadas. Finalmente, el tercer punto de vista sostenía que el todo ya era una cosa orgánica unificada. El preformacionismo no fue el único punto de vista. Según los epigenesistas, partes del embrión se forman sucesivamente después de que tiene lugar la concepción.

Hipócrates

Algunas de las primeras ideas más conocidas sobre embriología provienen de Hipócrates y el Corpus hipocrático , donde la discusión sobre el embrión generalmente se da en el contexto de la discusión sobre obstetricia (embarazo y parto). Algunos de los textos hipocráticos más relevantes sobre embriología incluyen el Régimen sobre enfermedades agudas , Sobre el semen y Sobre el desarrollo del niño . Hipócrates afirmó que el desarrollo del embrión se pone en movimiento por el fuego y que la nutrición proviene de la comida y el aliento introducidos en la madre. Una capa externa del embrión se solidifica y el fuego interno consume humedad, lo que abre paso al desarrollo de los huesos y los nervios. El fuego en la parte más interna se convierte en el vientre y se desarrollan canales de aire para encaminar el alimento hacia él. El fuego cerrado también ayuda a formar las venas y permite la circulación. En esta descripción, Hipócrates tiene como objetivo describir las causas del desarrollo en lugar de describir lo que se desarrolla. Hipócrates también desarrolla puntos de vista similares al preformacionismo , donde afirma que todas las partes del embrión se desarrollan simultáneamente. Hipócrates también creía que la sangre materna nutre al embrión. Esta sangre fluye y se coagula para ayudar a formar la carne del feto. Esta idea se derivó de la observación de que la sangre menstrual cesa durante el embarazo, lo que Hipócrates interpretó para dar a entender que se estaba redirigiendo al desarrollo fetal. Hipócrates también afirmó que la carne se diferencia en diferentes órganos del cuerpo, e Hipócrates vio como un experimento análogo en el que una mezcla de sustancias colocadas en agua se diferenciaría en diferentes capas. Al comparar la semilla con el embrión, Hipócrates comparó aún más el tallo con el cordón umbilical.

Aristóteles

Alguna discusión embriológica aparece en los escritos del predecesor de Aristóteles, Platón , especialmente en su Timeo . Una de sus opiniones era que la médula ósea actuaba como semillero y que el alma misma era la semilla a partir de la cual se desarrollaba el embrión, aunque no explicó cómo procedió este desarrollo. Los académicos también continúan debatiendo las opiniones que tenía sobre varios otros aspectos de la embriología. Sin embargo, una discusión mucho más voluminosa sobre el tema proviene de los escritos de Aristóteles , especialmente como aparece en su Sobre la generación de los animales . Algunas ideas relacionadas con la embriología también aparecen en su Historia de los animales , Sobre las partes de los animales , Sobre la respiración y Sobre el movimiento de los animales . El medio por el cual sabemos que Aristóteles estudió embriología, y probablemente también sus predecesores, fue a través del estudio de embriones en desarrollo extraídos de animales, así como embriones humanos abortados y abortados. Aristóteles creía que la hembra suministraba la materia para el desarrollo del embrión, formado a partir de la sangre menstrual, mientras que el semen que proviene de los machos da forma a lo que importa. La creencia de Aristóteles de que tanto el hombre como la mujer contribuyeron al feto real va en contra de algunas creencias anteriores. Según Esquilo y algunas tradiciones egipcias, el feto se desarrolla únicamente a partir de la contribución masculina y que el útero femenino simplemente nutre a este feto en crecimiento. Por otro lado, los melanesios sostenían que el feto es únicamente un producto de la contribución femenina. Aristóteles no creía que existieran influencias externas en el desarrollo del embrión. Contra Hipócrates, Aristóteles creía que con el tiempo se desarrollaron nuevas partes del cuerpo en lugar de que todas se formaran inmediatamente y se desarrollaran a partir de ese momento. También consideró si cada parte nueva deriva de una parte formada previamente o se desarrolla independientemente de cualquier parte formada previamente. Sobre la base de que las diferentes partes del cuerpo no se parecen entre sí, se decidió a favor del último punto de vista. También describió el desarrollo de las partes fetales en términos de procesos mecánicos y automáticos. En cuanto al desarrollo del embrión, dice que comienza en un estado similar al líquido a medida que el material secretado por la hembra se combina con el semen del macho, y luego la superficie comienza a solidificarse a medida que interactúa con los procesos de calentamiento y enfriamiento. . La primera parte del cuerpo que se diferencia es el corazón, que Aristóteles y muchos de sus contemporáneos creían que era la ubicación de la razón y el pensamiento. Aristóteles afirmó que los vasos se unen al útero para suministrar alimento al feto en desarrollo. Algunas de las partes más sólidas del feto se enfrían y, a medida que pierden humedad al calentarse, se convierten en uñas, cuernos, pezuñas, picos, etc. El calor interno seca la humedad y forma tendones y huesos, y la piel resulta del secado de la carne. . Aristóteles también describe detalladamente el desarrollo de las aves en huevos. Además, describió el desarrollo embrionario en delfines, algunos tiburones y muchos otros animales. Aristóteles escribió singularmente más sobre embriología que cualquier otro autor premoderno, y su influencia en la discusión posterior sobre el tema durante muchos siglos fue inmensa, introduciendo en el tema formas de clasificación, un método comparativo de varios animales, discusión del desarrollo de características sexuales, compararon el desarrollo del embrión con procesos mecanicistas, etc.

Embriología griega posterior

Según se informa, algunos estoicos afirmaron que la mayoría de las partes del cuerpo se formaron a la vez durante el desarrollo embriológico. Algunos epicúreos afirmaban que el feto se alimentaba del líquido amniótico o de la sangre, y que tanto el hombre como la mujer suministraban material para el desarrollo del feto. Según los escritos de Tertuliano , Herophilus en el siglo IV a. C. describió los ovarios y las trompas de Falopio (pero no más allá de lo ya descrito por Aristóteles) y también disecó algunos embriones. Un avance que hizo Herophilus, contra las concepciones de otros individuos como Aristóteles, fue que el cerebro era el centro del intelecto más que el corazón. Aunque no es parte de la tradición griega, en Job 10, la formación del embrión se compara con la cuajada de la leche en queso, como lo describe Aristóteles. Mientras Needham ve esta declaración en Job como parte de la tradición aristotélica, otros la ven como evidencia de que la analogía de la leche es anterior a la tradición griega aristotélica y se origina en círculos judíos. Además, la Sabiduría de Salomón (7: 2) también tiene el embrión formado a partir de la sangre menstrual. Sorano de Éfeso también escribió textos sobre embriología que se utilizaron durante mucho tiempo. Algunos textos rabínicos discuten la embriología de una escritora griega llamada Cleopatra, contemporánea de Galeno y Sorano, de quien se dice que afirmó que el feto masculino está completo en 41 días mientras que el feto femenino está completo en 81 días. También aparecen varios otros textos de menor importancia que describen diversos aspectos de la embriología, aunque sin avanzar mucho desde Aristóteles. Plutarco tiene un capítulo en una de sus obras titulado "¿Si fue antes, la gallina o el huevo?" La discusión sobre la tradición embriológica también aparece en muchas tradiciones neoplatónicas .

Junto a Aristóteles, el escritor griego de biología más impactante e importante fue Galeno de Pérgamo, y sus obras se transmitieron a lo largo de la Edad Media . Galeno analiza su comprensión de la embriología en dos de sus textos, los cuales son Sobre las facultades naturales y Sobre la formación del feto . Hay un texto adicional atribuido falsamente a Galeno conocido como Sobre la cuestión de si el embrión es un animal . Galeno describió el desarrollo embriológico en cuatro etapas. En la primera etapa predomina el semen. En la segunda etapa, el embrión se llena de sangre. En la tercera etapa, los contornos principales de los órganos se han desarrollado, pero varias otras partes permanecen sin desarrollar. En la cuarta etapa, la formación está completa y ha llegado a una etapa en la que podemos llamarlo niño. Galeno describió procesos que jugaron un papel en el desarrollo del embrión, como el calentamiento, secado, enfriamiento y combinaciones de los mismos. A medida que se desarrolla este desarrollo, la forma de vida del embrión también se mueve de una planta a la de un animal (donde se establece la analogía entre la raíz y el cordón umbilical). Galeno afirmó que el embrión se forma a partir de la sangre menstrual, por lo que su analogía experimental fue que cuando se corta la vena de un animal y se permite que la sangre fluya hacia un poco de agua ligeramente calentada, se puede observar una especie de coagulación. Dio descripciones detalladas de la posición del cordón umbilical en relación con otras venas.

Patrística

La cuestión de la embriología se discute entre varios autores patrísticos, en gran parte en términos de cuestiones teológicas como si el feto tiene valor y / o cuándo comienza a tener valor. (Aunque un número de autores cristianos continuó las discusiones clásicas sobre la descripción del desarrollo del embrión, como Jacob of Serugh . Pasando referencia al embrión también aparece en el octavo canto de Efrén el Sirio 's Paradise Himnos .) Muchos patrística los tratamientos de la embriología continuaron en la corriente de la tradición griega. Se invirtió la anterior opinión griega y romana de que no era así y se condenó todo infanticidio prenatal. Tertuliano sostuvo que el alma estaba presente desde el momento de la concepción. El Consejo Quinisexto concluyó que "no prestamos atención a la división sutil en cuanto a si el feto está formado o no". Entonces, en este tiempo, la práctica romana de exponer a los niños llegó a su fin, donde los padres desechaban a los niños no deseados aún nacidos, generalmente mujeres, para morir. Otras tradiciones más liberales siguieron a Agustín , quien en cambio vio que la animación de la vida comenzaba el día 40 en los hombres y el día 80 en las mujeres, pero no antes. Antes del día 40 para los hombres y del día 80 para las mujeres, el embrión se denominaba embrión informatus y, una vez alcanzado este período, se denominaba embrión formatus . La noción originaria de los griegos de que el embrión masculino se desarrollaba más rápido permaneció en varios autores hasta que fue refutada experimentalmente por Andreas Ottomar Goelicke en 1723.

Diversas publicaciones patrísticas de orígenes que van desde nestoriano , monofisita y calcedonia discuten y eligen entre tres concepciones diferentes sobre la relación entre el alma y el embrión. Según un punto de vista, el alma preexiste y entra en el embrión en el momento de la concepción ( prohyparxis ). Según un segundo punto de vista, el alma entra en existencia en el momento de la concepción ( sinhyparxis ). En un tercer punto de vista, el alma entra en el cuerpo después de que se ha formado ( metparxis ). La primera opción fue propuesta por Orígenes , pero fue rechazada cada vez más después del siglo IV. Por otro lado, las otras dos opciones fueron igualmente aceptadas después de este punto. La segunda posición parece haber sido propuesta como respuesta a la noción de Orígenes de un alma preexistente. Después del siglo VI, la segunda posición también fue vista cada vez más como origenista y, por lo tanto, rechazada por esos motivos. Los escritos de Orígenes fueron condenados durante la Segunda Crisis Origenista en 553. Los que defendían la prohyparxis solían apelar a la noción platónica de un alma eternamente en movimiento. Los que defendían la segunda posición también apelaron a Platón pero rechazaron su noción sobre la eternidad del alma. Finalmente, aquellos que apelaron a la tercera posición apelaron tanto a Aristóteles como a las Escrituras. Las nociones aristotélicas incluían la progresión del desarrollo del alma, desde un alma inicial similar a una planta, hasta un alma sensible que se encuentra en los animales y permite el movimiento y la percepción, y finalmente la formación de un alma racional que solo se puede encontrar en la plenitud. -conformado humano. Además, se consideró que algunos textos bíblicos implicaban la formación del alma temporalmente después de la formación del cuerpo (a saber, Génesis 2: 7; Éxodo 21: 22-23; Zacarías 12: 1). En el De hominis opificio de Gregorio de Nisa , se aceptó la noción triparitada del alma de Aristóteles. Gregory también sostuvo que el alma racional estaba presente en la concepción. Theodoret argumentó basándose en Génesis 2: 7 y Éxodo 21:22 que el embrión solo se anima después de que el cuerpo está completamente formado. Basado en Éxodo 21:22 y Zacarías 12: 1, el monofisita Philoxenus de Mabbug afirmó que el alma fue creada en el cuerpo cuarenta días después de la concepción. En su De opificio mundi , el filósofo cristiano John Philoponus afirmó que el alma se forma después del cuerpo. Más tarde, el autor Leoncio sostuvo que el cuerpo y el alma fueron creados simultáneamente, aunque también es posible que sostuviera que el alma preexistía al cuerpo.

Algunos monofisitas y calcedonios parecían haberse visto obligados a aceptar la sinhyparxis en el caso de Jesús debido a su opinión de que la encarnación de Cristo resultó en una hipóstasis y una naturaleza, mientras que algunos nestorianos afirmaron que Cristo, como nosotros, debe haber tenido su alma. formado después de la formación de su cuerpo porque, según Hebreos 4:15, Cristo era como nosotros en todo menos en el pecado. (Por otro lado, Leontinus descartó la relevancia de Hebreos 4:15 sobre la base de que Cristo se diferenciaba de nosotros no solo en la pecaminosidad sino también en la concepción sin semen, haciendo de la sinhyparxis otra de las hazañas sobrenaturales de Cristo). su creencia de que la naturaleza humana de Jesús estaba separada de la hipóstasis divina. Sin embargo, algunos nestorianos todavía se preguntan si el cuerpo se unió al alma en el momento en que se creó el alma o si vino con ella solo más tarde. El autor siríaco Babai defendió lo primero sobre la base de que lo segundo no era mejor que el adopcionismo . Máximo el Confesor ridiculizó la noción aristotélica del desarrollo del alma sobre la base de que convertiría a los humanos en padres tanto de plantas como de animales. Mantuvo la sinhyparxis y consideró las otras dos posiciones como extremos incorrectos. Después del siglo VII, la discusión calcedonia sobre embriología es escasa y los pocos trabajos que tocan el tema apoyan la sinhyparxis . Pero el debate entre otros grupos sigue siendo vivo, aún dividido por motivos sectarios similares. El patriarca Timoteo I argumentó que la Palabra se unía primero con el cuerpo y solo después con el alma. Citó Juan 1: 1, afirmando sobre su base que el Verbo se hizo carne primero, no un ser humano primero. Entonces, Jacob de Edesa rechazó la prohyparxis porque Orígenes la había defendido y la methyparxis porque creía que hacía al alma ontológicamente inferior y como sólo hecha para el cuerpo. Entonces, Moses Bar Kepha afirmó, por razones cristológicas como monofisita, que solo la sinhyparxis era aceptable. Afirmó que Génesis 2: 7 no tiene una secuencia temporal y que Éxodo 21:22 se refiere a la formación del cuerpo y no al alma, por lo que no es relevante. Para argumentar en contra de la metiparxis , razonó que el cuerpo y el alma están presentes en la muerte y, debido a que lo que está al final debe corresponder a lo que también está al principio, la concepción también debe tener cuerpo y alma juntos.

Embriología en la tradición judía

Muchos autores judíos también discutieron nociones de embriología, especialmente tal como aparecen en el Talmud . Gran parte de los datos embriológicos del Talmud son parte de discusiones relacionadas con la impureza de la madre después del parto. El embrión fue descrito como el peri habbetten (fruto del cuerpo) y se desarrolló a través de varias etapas: (1) golem (informe y enrollado) (2) shefir meruqqam (feto bordado) (3) ubbar (algo llevado) ( 4) walad (niño) (5) walad shel qayama (niño viable) (6) ben she-kallu khadashaw (niño cuyos meses se han cumplido). Algunas nociones místicas sobre la embriología aparecen en el Sefer Yetzirah . El texto del Libro de Job relacionado con la formación del feto por analogía con la cuajada de la leche en queso fue citado en el Talmud de Babilonia y con mayor detalle en el Midrash : "Cuando el útero de la mujer está lleno de sangre retenida que luego sale al área de su menstruación, por la voluntad del Señor viene una gota de materia blanca que cae en ella: de inmediato se crea el embrión. [Esto puede ser] comparado con la leche que se pone en un recipiente: si agréguele un fermento de laboratorio [droga o hierba], se coagula y se detiene; si no, la leche permanece líquida ". Los sabios del Talmud sostenían que había dos semillas que participaban en la formación del embrión, una del macho y otra de la hembra, y que sus proporciones relativas determinan si se convierte en macho o hembra. En el Tractate Nidda, se decía que la madre proporcionaba una "semilla roja" que permite el desarrollo de la piel, la carne, el cabello y la parte negra del ojo (pupila), mientras que el padre proporciona la "semilla blanca". que forma los huesos, los nervios, el cerebro y la parte blanca del ojo. Y finalmente, se pensaba que Dios mismo proporcionaba el espíritu y el alma, las expresiones faciales, la capacidad de oír y ver, el movimiento, la comprensión y la inteligencia. No todas las ramas de la tradición judía aceptaban que tanto el hombre como la mujer contribuían en parte a la formación del feto. El comentarista medieval del siglo XIII Nachmanides , por ejemplo, rechazó la contribución femenina. En el Tractate Hullin del Talmud, se dice que si los órganos del niño se parecen más a los de la madre o el padre depende de cuál aporta más materia al embrión según el niño. Se dice que el rabino Ismael y otros sabios no estuvieron de acuerdo en un asunto: estuvieron de acuerdo en que el embrión masculino se desarrolló en el día 41, pero no estuvieron de acuerdo sobre si este era el caso del embrión femenino. Algunos creían que el embrión femenino se completaba más tarde, mientras que otros sostenían que se terminaban al mismo tiempo. Los únicos autores judíos antiguos que asociaron el aborto con el homicidio fueron Josefo y Filón de Alejandría en el siglo primero. Algunos textos talmúdicos discuten las influencias mágicas en el desarrollo del embrión, como un texto que afirma que si uno duerme en una cama que apunta al norte-sur tendrá un hijo varón. Según Nachmanides, un niño nacido de una gota fría de semen será tonto, uno que nazca de una gota tibia de semen será apasionado e irascible, y uno que nazca de una gota de semen de temperatura media será inteligente y sensato. Algunas discusiones talmúdicas se derivan de las afirmaciones hipocráticas de que un niño nacido en el octavo mes no podría sobrevivir, mientras que otras siguen a Aristóteles al afirmar que a veces podrían sobrevivir. Un texto incluso dice que la supervivencia es posible en el séptimo mes, pero no en el octavo. La embriología talmúdica, en varios aspectos, sigue los discursos griegos, especialmente de Hipócrates y Aristóteles, pero en otras áreas, hace declaraciones novedosas sobre el tema.

Embriología en la tradición islámica

En el Corán (22: 5) también aparecen referencias pasadas a las nociones embriológicas , donde el desarrollo del embrión procede en cuatro etapas, desde la gota hasta un coágulo de sangre, una etapa parcialmente desarrollada y un niño completamente desarrollado. Algunos consideran que la noción de arcilla convirtiéndose en carne es análoga a un texto de Theodoret que describe el mismo proceso. Las cuatro etapas de desarrollo en el Corán son similares a las cuatro etapas de desarrollo embriológico descritas por Galeno . A principios del siglo VI, Sergio de Reshaina se dedicó a la traducción de textos médicos griegos al siríaco y se convirtió en la figura más importante de este proceso. Incluidos en sus traducciones estaban los textos embriológicos relevantes de Galeno. Anurshirvan fundó una escuela de medicina en la ciudad de Gundeshapur , en el sur de Mesopotamia , conocida como la Academia de Gondishapur , que también actuó como un medio para la transmisión, recepción y desarrollo de nociones de la medicina griega. Estos factores ayudaron a la transmisión de las nociones griegas sobre embriología, como las que se encuentran en Galeno, para entrar en el medio árabe. También aparecen descripciones embrionarias muy similares en la carta del siríaco Jacob de Serugh al archidiácono Mar Julian.

Las discusiones embriológicas también aparecen en la tradición jurídica islámica.

Ver también

Referencias

Citas

Fuentes

Otras lecturas

enlaces externos