Lombriz - Earthworm

Lombriz
Earthworm.JPG
Una especie de lombriz de tierra no identificada con un clitelo bien desarrollado.
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Annelida
Clase: Clitellata
Pedido: Opisthopora
Suborden: Lumbricina

Una lombriz de tierra es un invertebrado terrestre que pertenece al filo Annelida . Presentan un plano corporal de tubo dentro de un tubo , están segmentados externamente con la segmentación interna correspondiente y, por lo general, tienen pelotas en todos los segmentos. Ocurren en todo el mundo donde el suelo, el agua y la temperatura lo permiten. Las lombrices de tierra se encuentran comúnmente en el suelo y comen una amplia variedad de materia orgánica. Esta materia orgánica incluye materia vegetal, protozoos vivos , rotíferos , nematodos , bacterias , hongos y otros microorganismos. El sistema digestivo de una lombriz de tierra corre a lo largo de su cuerpo. Se respira a través de su piel. Tiene un sistema de transporte doble hecho de líquido celómico que se mueve dentro del celoma lleno de líquido y un sistema circulatorio simple y cerrado. Tiene un sistema nervioso central y periférico . Su sistema nervioso central consta de dos ganglios por encima de la boca, uno a cada lado, conectados a un nervio que corre a lo largo de su longitud hasta las neuronas motoras y las células sensoriales de cada segmento. Un gran número de quimiorreceptores se concentra cerca de su boca. Los músculos circunferenciales y longitudinales que bordean cada segmento permiten que el gusano se mueva. Conjuntos similares de músculos recubren el intestino y sus acciones mueven la digestión de los alimentos hacia el ano del gusano.

Las lombrices de tierra son hermafroditas : cada una tiene órganos sexuales masculinos y femeninos. Como invertebrados, carecen de un verdadero esqueleto , pero mantienen su estructura con cámaras de celoma llenas de líquido que funcionan como un esqueleto hidrostático .

"Lombriz de tierra" es el nombre común de los miembros más grandes de Oligochaeta (que es una clase o subclase según el autor). En los sistemas clásicos, estaban en el orden Opisthopora , ya que los poros masculinos se abrían por detrás de los poros femeninos, aunque los segmentos masculinos internos son anteriores a los femeninos. Los estudios teóricos cladísticos los han colocado en el suborden Lumbricina del orden Haplotaxida , pero esto puede cambiar pronto. Los nombres populares para la lombriz de tierra incluyen "gusano de rocío", "gusano de lluvia", "gusano de la noche" y "gusano de ángulo" (por su uso como cebo de pesca ).

Las lombrices terrestres más grandes también se denominan megadrilos (se traduce como "gusanos grandes"), a diferencia de los microdrilos ("gusanos pequeños") de las familias semiacuáticas Tubificidae , Lumbricidae y Enchytraeidae . Los megadrilos se caracterizan por un clitelo distinto (más extenso que el de los microdrilos) y un sistema vascular con capilares verdaderos.

Anatomía

Forma y función

Cabeza de lombriz de tierra

Dependiendo de la especie, una lombriz de tierra adulta puede medir desde 10 mm (0,39 pulgadas) de largo y 1 mm (0,039 pulgadas) de ancho hasta 3 m (9,8 pies) de largo y más de 25 mm (0,98 pulgadas) de ancho, pero el típico Lumbricus terrestris crece hasta aproximadamente 360 ​​mm (14 pulgadas) de largo. Probablemente el gusano más largo de los registros confirmados es Amynthas mekongianus, que se extiende hasta 3 m (10 pies) en el lodo a lo largo de las orillas del río Mekong de 4.350 km (2.703 millas) en el sudeste asiático.

De adelante hacia atrás, la forma básica de la lombriz de tierra es un tubo cilíndrico en un tubo, dividido en una serie de segmentos (llamados metamerismos ) que compartimentan el cuerpo. Los surcos son generalmente visibles externamente en el cuerpo delimitando los segmentos; Los poros dorsales y los nefridioporos exudan un líquido que humedece y protege la superficie del gusano, permitiéndole respirar. A excepción de la boca y los segmentos anales, cada segmento lleva pelos en forma de cerdas llamados setas laterales que se utilizan para anclar partes del cuerpo durante el movimiento; las especies pueden tener cuatro pares de setas en cada segmento o más de ocho a veces formando un círculo completo de setas por segmento. Las setas ventrales especiales se utilizan para anclar las lombrices de tierra en apareamiento mediante su penetración en los cuerpos de sus parejas.

Generalmente, dentro de una especie, el número de segmentos encontrados es consistente en todos los especímenes, y los individuos nacen con el número de segmentos que tendrán a lo largo de sus vidas. El primer segmento del cuerpo (segmento número 1) presenta tanto la boca de la lombriz de tierra como, sobresaliendo de la boca, un lóbulo carnoso llamado prostomium , que sella la entrada cuando la lombriz está en reposo, pero también se usa para sentir y sentir químicamente los alrededores de la lombriz. . Algunas especies de lombrices de tierra incluso pueden usar el prostomium prensil para agarrar y arrastrar elementos como hierbas y hojas a su madriguera.

Una lombriz de tierra adulta desarrolla una hinchazón glandular en forma de cinturón, llamada clitelo , que cubre varios segmentos hacia la parte frontal del animal. Esto es parte del sistema reproductivo y produce cápsulas de huevo. La parte posterior es más comúnmente cilíndrica como el resto del cuerpo, pero dependiendo de la especie, también puede ser cuadrangular, octagonal, trapezoidal o aplanada. El último segmento se llama periprocto ; El ano de la lombriz de tierra, una pequeña hendidura vertical, se encuentra en este segmento.

Un segmento de una lombriz de tierra posterior al clitelo que incluye todas las estructuras segmentarias.

El exterior de un segmento individual es una cutícula delgada sobre la piel, comúnmente pigmentada de rojo a marrón, que tiene células especializadas que secretan moco sobre la cutícula para mantener el cuerpo húmedo y facilitar el movimiento a través del suelo. Debajo de la piel hay una capa de tejido nervioso y dos capas de músculos: una capa externa delgada de músculo circular y una capa interna mucho más gruesa de músculo longitudinal. En el interior de la capa muscular hay una cámara llena de líquido llamada celoma que, mediante su presurización, proporciona estructura al cuerpo deshuesado del gusano. Los segmentos están separados entre sí por tabiques (el plural de "septum") que son paredes transversales perforadas, lo que permite que el fluido celómico pase entre los segmentos. Un par de estructuras llamadas nefrostomos se encuentran en la parte posterior de cada tabique; un túbulo nefrítico conduce desde cada nefrostoma a través del tabique y hasta el siguiente segmento. Este túbulo luego conduce al principal órgano de filtrado de fluidos corporales, el nefridio o metanefridio, que elimina los desechos metabólicos del fluido celómico y los expulsa a través de los poros llamados nefridioporos en los lados del gusano; por lo general, se encuentran dos nefridias (a veces más) en la mayoría de los segmentos. En el centro de un gusano está el tracto digestivo , que va directamente desde la boca hasta el ano sin enrollar, y está flanqueado por arriba y por abajo por vasos sanguíneos (el vaso sanguíneo dorsal y el vaso sanguíneo ventral, así como un vaso sanguíneo subneural) y el cordón del nervio ventral , y está rodeado en cada segmento por un par de vasos sanguíneos paliales que conectan los vasos sanguíneos dorsales con los subneurales.

Muchas lombrices de tierra pueden expulsar líquido celómico a través de los poros de la espalda en respuesta al estrés; El australiano Didymogaster sylvaticus (conocido como "lombriz de tierra azul") puede arrojar líquido a una altura de hasta 30 cm (12 pulgadas ).

Sistema nervioso

Sistema nervioso del extremo anterior de una lombriz de tierra

Sistema nervioso central

El SNC consta de un cerebro bilobulado ( ganglios cerebrales o ganglio suprafaríngeo), ganglios subfaríngeos, conectivos circunfaríngeos y un cordón nervioso ventral .

Los cerebros de las lombrices de tierra consisten en un par de ganglios cerebrales en forma de pera. Estos se ubican en el lado dorsal del tubo digestivo en el tercer segmento, en un surco entre la cavidad bucal y la faringe .

Un par de conectivos circunfaríngeos del cerebro rodean la faringe y luego se conectan con un par de ganglios subfaríngeos ubicados debajo de la faringe en el cuarto segmento. Esta disposición significa que el cerebro, los ganglios subfaríngeos y los conectivos circunfaríngeos forman un anillo nervioso alrededor de la faringe.

El cordón nervioso ventral (formado por células nerviosas y fibras nerviosas) comienza en los ganglios subfaríngeos y se extiende por debajo del tubo digestivo hasta el segmento corporal más posterior. El cordón del nervio ventral tiene una inflamación, o ganglio, en cada segmento, es decir, un ganglio segmentario, que ocurre desde el quinto hasta el último segmento del cuerpo. También hay tres axones gigantes , un axón gigante medial (MGA) y dos axones gigantes laterales (LGA) en el lado medio dorsal del cordón nervioso ventral. El MGA tiene 0,07 mm de diámetro y se transmite en una dirección anteroposterior a una velocidad de 32,2 m / s. Las LGA son un poco más estrechas con 0,05 mm de diámetro y se transmiten en una dirección posterior-anterior a 12,6 m / s. Los dos LGA están conectados a intervalos regulares a lo largo del cuerpo y, por lo tanto, se consideran un axón gigante.

Sistema nervioso periférico

  • De ocho a diez nervios surgen de los ganglios cerebrales para inervar el prostomio , la cámara bucal y la faringe .
  • Tres pares de nervios surgen de los ganglios subfariangeos para inervar el segundo, tercer y cuarto segmento.
  • Tres pares de nervios se extienden desde cada ganglio segmentario para inervar varias estructuras del segmento.

El sistema nervioso simpático consta de plexos nerviosos en la epidermis y el tubo digestivo. (Un plexo es una red de células nerviosas conectadas). Los nervios que corren a lo largo de la pared del cuerpo pasan entre las capas de músculo circular exterior e interior longitudinal de la pared. Emiten ramas que forman el plexo intermuscular y el plexo subepidérmico. Estos nervios se conectan con el conectivo cricofaríngeo.

Movimiento

Una lombriz de tierra arrastrándose sobre el asfalto .

En la superficie, la velocidad de rastreo varía tanto dentro como entre los individuos. Las lombrices de tierra se arrastran más rápido principalmente al dar "zancadas" más largas y una mayor frecuencia de zancadas. Los gusanos Lumbricus terrestris más grandes se arrastran a una velocidad absoluta mayor que los gusanos más pequeños. Lo logran dando zancadas un poco más largas pero con frecuencias de zancada ligeramente más bajas.

Tocar una lombriz de tierra, que provoca una respuesta de "presión" así como (a menudo) una respuesta a la calidad deshidratante de la sal en la piel humana (tóxica para las lombrices de tierra), estimula el plexo nervioso subepidérmico que se conecta con el plexo intermuscular y provoca la músculos para contraerse. Esto provoca los movimientos de contorsión que se observan cuando un humano levanta una lombriz de tierra. Este comportamiento es un reflejo y no requiere del SNC; ocurre incluso si se extrae el cordón nervioso. Cada segmento de la lombriz de tierra tiene su propio plexo nervioso. El plexo de un segmento no está conectado directamente con el de los segmentos adyacentes. Se requiere el cordón nervioso para conectar los sistemas nerviosos de los segmentos.

Los axones gigantes transportan las señales más rápidas a lo largo del cordón nervioso. Estas son señales de emergencia que inician conductas de escape reflejas. El axón gigante dorsal más grande conduce las señales más rápido, desde la parte trasera hasta la delantera del animal. Si se toca la parte trasera del gusano, se envía rápidamente una señal hacia adelante, lo que hace que los músculos longitudinales de cada segmento se contraigan. Esto hace que el gusano se acorte muy rápidamente como un intento de escapar de un depredador u otra amenaza potencial. Los dos axones gigantes medial se conectan entre sí y envían señales de adelante hacia atrás. La estimulación de estos hace que la lombriz de tierra se retire muy rápidamente (quizás contrayéndose en su madriguera para escapar de un pájaro).

La presencia de un sistema nervioso es esencial para que un animal pueda experimentar nocicepción o dolor . Sin embargo, también se requieren otras capacidades fisiológicas como la sensibilidad a los opioides y la modulación central de las respuestas de los analgésicos. En las lombrices de tierra se han encontrado sustancias parecidas a la encefalina y la α-endorfina . Las inyecciones de naloxona (un antagonista opioide) inhiben las respuestas de escape de las lombrices de tierra. Esto indica que las sustancias opioides juegan un papel en la modulación sensorial, similar al que se encuentra en muchos vertebrados.

Recepción sensorial

Fotosensibilidad

Las lombrices de tierra no tienen ojos (aunque algunas lombrices los tienen); sin embargo, tienen células fotosensibles especializadas llamadas "células ligeras de Hess". Estas células fotorreceptoras tienen una cavidad intracelular central ( faosoma ) llena de microvellosidades . Además de las microvellosidades, hay varios cilios sensoriales en el faosoma que son estructuralmente independientes de las microvellosidades. Los fotorreceptores se distribuyen en la mayor parte de la epidermis, pero están más concentrados en la parte posterior y los lados del gusano. Un número relativamente pequeño ocurre en la superficie ventral del primer segmento. Son más numerosos en el prostomium y se reducen en densidad en los tres primeros segmentos; son muy pocos después del tercer segmento.

Receptor epidérmico (órgano sensorial)

Estos receptores son abundantes y están distribuidos por toda la epidermis . Cada receptor muestra una cutícula ligeramente elevada que cubre un grupo de células receptoras altas, delgadas y columnares. Estas células tienen pequeños procesos similares a pelos en sus extremos externos y sus extremos internos están conectados con fibras nerviosas. Los receptores epidérmicos tienen una función táctil. También se preocupan por los cambios de temperatura y responden a los estímulos químicos. Las lombrices de tierra son extremadamente sensibles al tacto y a las vibraciones mecánicas.

Receptor bucal (órgano sensorial)

Estos receptores están ubicados solo en el epitelio de la cámara bucal. Estos receptores son gustativos y olfativos (relacionados con el gusto y el olfato). También responden a estímulos químicos. (Quimiorreceptor)

Sistema digestivo

El intestino de la lombriz de tierra es un tubo recto que se extiende desde la boca de la lombriz hasta su ano . Se diferencia en un tubo digestivo y glándulas asociadas que están incrustadas en la pared del propio tubo digestivo. El tubo digestivo consta de una boca, cavidad bucal (generalmente atravesando el primero o dos segmentos de la lombriz de tierra), faringe (generalmente alrededor de cuatro segmentos de longitud), esófago, buche, molleja (generalmente) e intestino.

La comida entra por la boca. La faringe actúa como una bomba de succión; sus paredes musculosas atraen comida. En la faringe, las glándulas faríngeas secretan moco . Los alimentos se mueven hacia el esófago , donde se bombea el calcio (de la sangre y de las comidas anteriores) para mantener los niveles adecuados de calcio en la sangre y el pH de los alimentos . Desde allí, la comida pasa al buche y la molleja. En la molleja , las fuertes contracciones musculares muelen la comida con la ayuda de partículas minerales ingeridas junto con la comida. Una vez que atraviesa la molleja, la comida continúa a través del intestino para la digestión. El intestino secreta pepsina para digerir proteínas, amilasa para digerir polisacáridos, celulasa para digerir celulosa y lipasa para digerir grasas. Las lombrices de tierra usan, además de las proteínas digestivas, una clase de compuestos tensioactivos llamados drilodefensinas , que ayudan a digerir el material vegetal. En lugar de estar enrollado como el intestino de un mamífero, en el intestino de una lombriz de tierra hay un gran pliegue dorsal medio parecido a una lengua, llamado tiflosola, que aumenta el área de superficie para aumentar la absorción de nutrientes al tener muchos pliegues a lo largo de su longitud. El intestino tiene su propio par de capas musculares como el cuerpo, pero en orden inverso: una capa circular interna dentro de una capa longitudinal externa.

Sistema circulatorio

Las lombrices de tierra tienen un sistema circulatorio dual en el que tanto el líquido celómico como un sistema circulatorio cerrado transportan la comida, los desechos y los gases respiratorios. El sistema circulatorio cerrado tiene cinco vasos sanguíneos principales: el vaso dorsal (superior), que corre por encima del tracto digestivo; el vaso ventral (inferior), que corre por debajo del tracto digestivo; el vaso subneural, que corre por debajo del cordón nervioso ventral; y dos vasos lateroneurales a cada lado del cordón nervioso.

El vaso dorsal es principalmente una estructura colectora en la región intestinal. Recibe un par de intestinos comisural y dorsal en cada segmento. El vaso ventral se ramifica en un par de ventro-tegumentarios y ventro-intestinales en cada segmento. El vaso subneural también emite un par de comisurales que corren a lo largo de la superficie posterior del tabique.

La acción de bombeo en el vaso dorsal mueve la sangre hacia adelante, mientras que los otros cuatro vasos longitudinales llevan la sangre hacia atrás. En los segmentos siete a once, un par de arcos aórticos rodean el celoma y actúan como corazones, bombeando la sangre al vaso ventral que actúa como aorta. La sangre se compone de células ameboides y hemoglobina disuelta en el plasma. El segundo sistema circulatorio se deriva de las células del sistema digestivo que recubren el celoma. A medida que las células digestivas se llenan, liberan células no vivas de grasa en el celoma lleno de líquido, donde flotan libremente pero pueden atravesar las paredes que separan cada segmento, moviendo los alimentos a otras partes y ayudando en la cicatrización de heridas.

Sistema Excretor

El sistema excretor contiene un par de nefridias en cada segmento, excepto los tres primeros y los últimos. Los tres tipos de nefridia son: tegumentaria, septal y faríngea. La nefridia tegumentaria se encuentra adherida al lado interno de la pared del cuerpo en todos los segmentos excepto en los dos primeros. Las nefridias del tabique están unidas a ambos lados de los tabiques detrás del segmento 15. Las nefridias faríngeas están unidas a los segmentos cuarto, quinto y sexto. El desperdicio en el líquido celoma de un segmento delantero es atraído por el latido de los cilios del nefrostoma . Desde allí, se transporta a través del tabique (pared) a través de un tubo que forma una serie de bucles entrelazados por capilares sanguíneos que también transfieren los desechos al túbulo del nefrostoma. Los desechos excretores finalmente se descargan a través de un poro en el lado del gusano.

Respiración

Las lombrices de tierra no tienen órganos respiratorios especiales. Los gases se intercambian a través de la piel húmeda y los capilares, donde el oxígeno es recogido por la hemoglobina disuelta en el plasma sanguíneo y se libera dióxido de carbono. El agua, así como las sales, también se pueden mover a través de la piel mediante transporte activo.

Vida y fisiología

Al nacer, las lombrices de tierra emergen pequeñas pero completamente formadas, sin solo sus estructuras sexuales que se desarrollan en aproximadamente 60 a 90 días. Alcanzan su tamaño completo en aproximadamente un año. Los científicos predicen que la vida útil promedio en condiciones de campo es de cuatro a ocho años, mientras que la mayoría de las variedades de jardín viven solo de uno a dos años.

Reproducción

Cópula de lombrices de tierra
Capullos de lombrices de L. terrestris
Un capullo de lombriz de tierra de L. rubellus

Varias especies comunes de lombrices de tierra son en su mayoría partenogenéticas , lo que significa que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurre sin fertilización . Entre las lombrices de tierra lumbricidas , la partenogénesis surgió muchas veces de parientes sexuales. La partenogénesis en algunos linajes de trapezoides de Aporrectodea surgió hace 6,4 a 1,1 millones de años a partir de ancestros sexuales. Algunas especies exhiben partogénesis pseudogámica, lo que significa que el apareamiento es necesario para estimular la reproducción, aunque ningún material genético masculino pasa a la descendencia.

El apareamiento de las lombrices de tierra ocurre en la superficie, con mayor frecuencia durante la noche. Las lombrices de tierra son hermafroditas ; es decir, tienen órganos sexuales masculinos y femeninos. Los órganos sexuales están ubicados en los segmentos 9 a 15. Las lombrices de tierra tienen uno o dos pares de testículos dentro de sacos. Los dos o cuatro pares de vesículas seminales producen, almacenan y liberan los espermatozoides a través de los poros masculinos. Los ovarios y oviductos en el segmento 13 liberan óvulos a través de los poros femeninos en el segmento 14, mientras que los espermatozoides se expulsan del segmento 15. Uno o más pares de espermatecas están presentes en los segmentos 9 y 10 (según la especie) que son sacos internos que reciben y almacenan esperma del otro gusano durante la cópula. Como resultado, el segmento 15 de un gusano exuda esperma en los segmentos 9 y 10 con sus vesículas de almacenamiento de su pareja. Algunas especies usan espermatóforos externos para la transferencia de esperma.

En Hormogaster samnitica y Hormogaster elisae se secuenciaron bibliotecas de ADN de transcriptoma y se detectaron dos feromonas sexuales , Attractin y Temptin, en todas las muestras de tejido de ambas especies . Las feromonas sexuales son probablemente importantes en las lombrices de tierra porque viven en un entorno donde la señalización química puede desempeñar un papel crucial para atraer a una pareja y facilitar el cruzamiento. El cruzamiento externo proporcionaría el beneficio de enmascarar la expresión de mutaciones recesivas deletéreas en la progenie (ver Complementación ).

La cópula y la reproducción son procesos separados en las lombrices de tierra. La pareja de apareamiento se superponen ventralmente los extremos frontales y cada uno intercambia esperma con el otro. El clitellum se vuelve de color muy rojizo a rosado. Algún tiempo después de la cópula, mucho después de que los gusanos se hayan separado, el clitelo (detrás de las espermatecas) secreta material que forma un anillo alrededor del gusano. Luego, el gusano sale del anillo y, mientras lo hace, inyecta sus propios huevos y el esperma del otro gusano en él. Así, cada gusano se convierte en el padre genético de algunos de sus descendientes y en la madre genética del resto. A medida que el gusano sale del anillo, los extremos del capullo se sellan para formar una incubadora ( capullo ) con forma de cebolla en la que se desarrollan los gusanos embrionarios. Por tanto, la fertilización es externa. El capullo se deposita en el suelo. Después de tres semanas, entre 2 y 20 crías eclosionan con un promedio de 4. El desarrollo es directo sin formación de larvas.

Locomoción

Cerca de una lombriz de tierra en el suelo del jardín

Las lombrices de tierra viajan bajo tierra mediante ondas de contracciones musculares que alternativamente acortan y alargan el cuerpo ( peristalsis ). La parte acortada está anclada al suelo circundante por pequeñas cerdas en forma de garras ( setas ) colocadas a lo largo de su longitud segmentada. En todos los segmentos corporales, excepto el primero, el último y el clitelo, hay un anillo de setas en forma de S incrustado en la fosa epidérmica de cada segmento (perichaetina). Todo el proceso de excavación se ve favorecido por la secreción de moco lubricante. Como resultado de su movimiento a través de sus túneles lubricados, los gusanos pueden hacer ruidos de gorgoteo bajo tierra cuando se les molesta. Las lombrices de tierra se mueven a través del suelo expandiendo las grietas con fuerza; cuando las fuerzas se miden de acuerdo con el peso corporal, las crías pueden empujar 500 veces su propio peso corporal, mientras que los adultos grandes pueden empujar solo 10 veces su propio peso corporal.

Regeneración

Las lombrices de tierra tienen la capacidad de regenerar segmentos perdidos, pero esta capacidad varía entre especies y depende de la extensión del daño. Stephenson (1930) dedicó un capítulo de su monografía a este tema, mientras que GE Gates pasó 20 años estudiando la regeneración en una variedad de especies, pero "debido a que se mostró poco interés", Gates (1972) publicó solo algunos de sus hallazgos que, sin embargo, demuestre que teóricamente es posible cultivar dos gusanos enteros a partir de un espécimen bisecado en ciertas especies.

Los informes de Gates incluyeron:

  • Eisenia fetida ( Savigny , 1826) con regeneración de la cabeza, en una dirección anterior, posible en cada nivel intersegmental hasta 23/24 inclusive, mientras que las colas se regeneraron en cualquier nivel por detrás de 20/21; así, dos gusanos pueden crecer a partir de uno.
  • Lumbricus terrestris ( Linnaeus , 1758 ) reemplazó segmentos anteriores desde 13/14 y 16/17, pero nunca se encontró regeneración de la cola.
  • Perionyx excavatus (Perrier, 1872) regeneraba fácilmente las partes perdidas del cuerpo, en una dirección anterior desde 17/18 y en una dirección posterior hasta 20/21.
  • Lampito mauritii (Kinberg, 1867) con regeneración en dirección anterior en todos los niveles hasta el 25/26 y regeneración de la cola desde el 30/31; A veces se creía que la regeneración de la cabeza era causada por amputación interna resultante de Sarcophaga sp. infestación de larvas.
  • Criodrilus lacuum (Hoffmeister, 1845) también tiene una capacidad de regeneración prodigiosa con regeneración de 'cabeza' desde tan atrás como 40/41.

Se ha informado de una lombriz de tierra de Tasmania no identificada que muestra el crecimiento de una cabeza de reemplazo.

Taxonomía y distribución

Dentro del mundo de la taxonomía, el estable 'Classical System' de Michaelsen (1900) y Stephenson (1930) fue erosionado gradualmente por la controversia sobre cómo clasificar las lombrices de tierra, de manera que Fender y McKey-Fender (1990) llegaron a decir , "La clasificación a nivel familiar de las lombrices de tierra megacolecidas está en un caos". A lo largo de los años, muchos científicos han desarrollado sus propios sistemas de clasificación para las lombrices de tierra, lo que generó confusión, y estos sistemas se han revisado y actualizado y se siguen revisando y actualizando. El sistema de clasificación utilizado aquí, que fue desarrollado por Blakemore (2000), es una reversión moderna al Sistema Clásico históricamente probado y ampliamente aceptado.

La categorización de una lombriz de tierra megadrilo en una de sus familias taxonómicas bajo los subórdenes Lumbricina y Moniligastrida se basa en características tales como la composición del clitelo, la ubicación y disposición de las características sexuales (poros, glándulas prostáticas, etc.), número de mollejas, y forma del cuerpo. Actualmente, se nombran más de 6.000 especies de lombrices de tierra terrestres, como se indica en una base de datos de nombres de especies, pero se desconoce el número de sinónimos.

Las familias, con sus distribuciones u orígenes conocidos:

  • Acanthodrilidae
  • Ailoscolecidae - Pirineos y sureste de EE. UU.
  • Almidae - ecuatorial tropical (América del Sur, África, Indo-Asia)
  • Benhamiinae: etíope, neotropical (una posible subfamilia de Octochaetidae)
  • Criodrilidae - Paleártico suroeste: Europa, Oriente Medio, Rusia y Siberia hasta la costa del Pacífico; Japón (Biwadrilus); principalmente acuático
  • Diplocardiinae / -idae - ¿Gondwana o laurasiática? (una subfamilia de Acanthodrilidae)
  • Enchytraeidae : cosmopolita pero poco común en los trópicos (generalmente clasificado con Microdriles)
  • Eudrilidae - África tropical al sur del Sahara
  • Exxidae - Neotropical: Centroamérica y el Caribe
  • Glossoscolecidae - Neotropical: América Central y del Sur, Caribe
  • Haplotaxidae: distribución cosmopolita (generalmente clasificada con Microdriles)
  • Hormogastridae - Mediterráneo
  • Kynotidae - malgache: Madagascar
  • Lumbricidae - Holarctic: América del Norte, Europa, Medio Oriente, Asia Central hasta Japón
  • Lutodrilidae - Luisiana, el sureste de EE. UU.
  • Megascolecidae
  • Microchaetidae: terrestre en África, especialmente en pastizales sudafricanos
  • Moniligastridae - Subregión oriental e india
  • Ocnerodrilidae - Neotrópicos, África; India
  • Octochaetidae - Australasia, India, Oriental, Etíope, Neotropical
  • Octochaetinae - Australasia, India, Oriental (subfamilia si se acepta Benhamiinae)
  • Sparganophilidae - Neártico, Neotropical: América del Norte y Central
  • Tumakidae - Colombia, Sudamérica

Como especie invasora

De un total de alrededor de 7,000 especies, solo alrededor de 150 especies están ampliamente distribuidas en todo el mundo. Estas son las lombrices de tierra peregrinas o cosmopolitas.

Ecología

Madriguera vertical permanente

Las lombrices de tierra se clasifican en tres categorías ecofisiológicas principales: (1) gusanos que viven en la hojarasca o en el compost que no excavan, viven en la interfaz suelo-hojarasca y comen materia orgánica en descomposición ( epigeica ), por ejemplo, Eisenia fetida ; (2) gusanos que viven en la capa superficial del suelo o en el subsuelo que se alimentan (en el suelo), excavan y arrojan dentro del suelo, creando madrigueras horizontales en los 10-30 cm superiores del suelo ( endogeico ); y (3) gusanos que construyen madrigueras verticales profundas permanentes que utilizan para visitar la superficie y obtener material vegetal para alimentarse, como hojas ( anecic , que significa "alcanzar"), por ejemplo, Lumbricus terrestris .

Las poblaciones de lombrices de tierra dependen de las propiedades físicas y químicas del suelo, como la temperatura, la humedad, el pH, las sales, la aireación y la textura, así como los alimentos disponibles y la capacidad de la especie para reproducirse y dispersarse. Uno de los factores ambientales más importantes es el pH , pero las lombrices de tierra varían en sus preferencias. La mayoría prefiere suelos neutros a ligeramente ácidos. Lumbricus Terrestris todavía está presente en un pH de 5.4, Dendrobaena octaedra en un pH de 4.3 y algunas Megascolecidae están presentes en suelos húmicos extremadamente ácidos. El pH del suelo también puede influir en la cantidad de gusanos que entran en diapausa . Cuanto más ácido es el suelo, antes los gusanos entran en diapausa y más tiempo permanecen en diapausa a un pH de 6,4.

Las lombrices de tierra son presas de muchas especies de aves (por ejemplo, petirrojos, estorninos , tordos , gaviotas , cuervos ), serpientes, tortugas de madera, mamíferos (por ejemplo , osos , jabalíes, zorros , erizos , cerdos , topos ) e invertebrados (por ejemplo , hormigas , gusanos planos , escarabajos de tierra y otros escarabajos , caracoles , arañas y babosas ). Las lombrices de tierra tienen muchos parásitos internos , incluidos protozoos , platelmintos y nematodos ; se pueden encontrar en la sangre de los gusanos , vesículas seminales , celoma o intestino , o en sus capullos .

Los fertilizantes nitrogenados tienden a crear condiciones ácidas , que son fatales para los gusanos, y las muestras muertas a menudo se encuentran en la superficie después de la aplicación de sustancias como DDT , azufre de cal y arseniato de plomo . En Australia , los cambios en las prácticas agrícolas, como la aplicación de superfosfatos en los pastos y el cambio de la agricultura pastoral a la agricultura arable, tuvieron un efecto devastador en las poblaciones de la lombriz gigante de Gippsland , lo que llevó a su clasificación como especie protegida . A nivel mundial, ciertas poblaciones de lombrices de tierra han sido devastadas por la desviación de la producción orgánica y la fumigación de fertilizantes sintéticos y biocidas, con al menos tres especies ahora listadas como extintas pero muchas más en peligro de extinción.

El vermicompostaje de todos los "desechos" orgánicos y la adición de esta materia orgánica, preferiblemente como mantillo superficial , de manera regular, proporcionará a las lombrices de tierra sus necesidades de alimentos y nutrientes, y creará las condiciones óptimas de temperatura y humedad que estimularán naturalmente su actividad.

Esta actividad de las lombrices de tierra airea y mezcla el suelo y favorece la mineralización de los nutrientes y su absorción por la vegetación. Ciertas especies de lombrices de tierra salen a la superficie y se alimentan de las mayores concentraciones de materia orgánica allí presentes, mezclándolas con el suelo mineral. Debido a que un alto nivel de mezcla de materia orgánica está asociado con la fertilidad del suelo , los agricultores y jardineros generalmente consideran beneficiosa la abundancia de lombrices de tierra. Ya en 1881 Charles Darwin escribió: "Se puede dudar de que haya muchos otros animales que hayan jugado un papel tan importante en la historia del mundo, como lo han hecho estas criaturas humildes".

Además, aunque, como sugiere el nombre, el hábitat principal de las lombrices de tierra está en el suelo, no están restringidas a este hábitat. El gusano aguardiente Eisenia fetida vive en materia vegetal en descomposición y estiércol. Arctiostrotus vancouverensis de la isla de Vancouver y la península olímpica se encuentra generalmente en troncos de coníferas en descomposición. Aporrectodea limicola , Sparganophilus spp. Y varios otros se encuentran en el lodo de los arroyos. Algunas especies son arbóreas, otras acuáticas y otras eurihalinas (tolerantes al agua salada) y litorales (que viven en la orilla del mar, por ejemplo, Pontodrilus litoralis ). Incluso en las especies del suelo, los hábitats especiales, como los suelos derivados de la serpentina , tienen una fauna de lombrices propia.

Las lombrices de tierra son indicadores ambientales de la salud del suelo . Las lombrices de tierra se alimentan de la materia en descomposición del suelo y el análisis del contenido de sus tractos digestivos da una idea de la condición general del suelo. El intestino de las lombrices de tierra acumula sustancias químicas, incluidos metales pesados ​​como cadmio, mercurio, zinc y cobre. El tamaño de la población de la lombriz de tierra indica la calidad del suelo, ya que un suelo sano contendría una mayor cantidad de lombrices de tierra.

Impactos ambientales

Los principales beneficios de las actividades de las lombrices de tierra para la fertilidad del suelo para la agricultura se pueden resumir como:

  • Biológico : En muchos suelos, las lombrices de tierra juegan un papel importante en la conversión de grandes trozos de materia orgánica en humus rico , mejorando así la fertilidad del suelo. Esto se logra mediante las acciones del gusano de tirar debajo de la superficie de la materia orgánica depositada, como la caída de las hojas o el estiércol, ya sea como alimento o para tapar su madriguera. Una vez en la madriguera, la lombriz desmenuza la hoja, la digiere parcialmente y la mezcla con la tierra. Los moldes de lombrices (ver abajo a la derecha) pueden contener un 40 por ciento más de humus que los 23 cm superiores del suelo en el que vive el gusano.
Heces en forma de yesos
  • Químico : además de la materia orgánica muerta , la lombriz de tierra también ingiere cualquier otra partícula del suelo que sea lo suficientemente pequeña, incluidos los granos de arena de hasta 1/20 de pulgada (1,25 mm), en su molleja, donde esos diminutos fragmentos de arena muelen todo. en una pasta fina que luego se digiere en el intestino. Cuando el gusano excreta esto en forma de moldes, depositados en la superficie o más profundamente en el suelo, los minerales y nutrientes de las plantas se cambian a una forma accesible para que las utilicen las plantas. Las investigaciones en los Estados Unidos muestran que las lombrices de tierra frescas son cinco veces más ricas en nitrógeno disponible , siete veces más ricas en fosfatos disponibles y 11 veces más ricas en potasio disponible que las 6 pulgadas superiores circundantes (150 mm) de suelo. En condiciones en las que el humus es abundante, el peso de los moldes producidos puede ser superior a 4,5 kg (10 lb) por lombriz al año.
  • Físico : La excavación de la lombriz de tierra crea una multitud de canales a través del suelo y es de gran valor para mantener la estructura del suelo , permitiendo procesos de aireación y drenaje. El cofundador de permacultura Bill Mollison señala que al deslizarse en sus túneles, las lombrices de tierra "actúan como un ejército innumerable de pistones que bombean aire dentro y fuera de los suelos en un ciclo de 24 horas (más rápidamente por la noche)". Por lo tanto, la lombriz de tierra no solo crea pasajes para que el aire y el agua atraviesen el suelo, sino que también modifica el componente orgánico vital que hace que un suelo sea saludable (ver Bioturbación ). Las lombrices de tierra promueven la formación de moldes ricos en nutrientes (glóbulos de suelo, estables en el moco del suelo) que tienen una alta agregación y fertilidad y calidad del suelo. En los suelos de podzol , las lombrices de tierra pueden borrar la apariencia con bandas característica del perfil del suelo al mezclar los horizontes orgánico (LFH), eluvial (E) e iluvial superior (B) para crear un solo horizonte Ap oscuro.

Las lombrices de tierra aceleran el ciclo de los nutrientes en el sistema suelo-planta a través de la fragmentación y mezcla de los desechos de las plantas: trituración física y digestión química. La existencia de la lombriz de tierra no se puede dar por sentada. El Dr. WE Shewell-Cooper observó "tremendas diferencias numéricas entre jardines adyacentes", y las poblaciones de gusanos se ven afectadas por una serie de factores ambientales, muchos de los cuales pueden verse influenciados por las buenas prácticas de manejo por parte del jardinero o agricultor.

Darwin estimó que la tierra cultivable contiene hasta 53.000 lombrices por acre (13 / m 2 ), pero una investigación más reciente ha producido cifras que sugieren que incluso el suelo pobre puede soportar 250.000 / acre (62 / m 2 ), mientras que las tierras agrícolas fértiles y ricas pueden tener más a 1,750,000 / acre (432 / m 2 ), lo que significa que el peso de las lombrices de tierra debajo del suelo de un agricultor podría ser mayor que el del ganado en su superficie. Las poblaciones de lombrices de tierra ricamente orgánicas son mucho más altas, con un promedio de 500 lombrices m- 2 y hasta 400 gm- 2 , de modo que, para los 7 mil millones de nosotros, cada persona viva hoy tiene el apoyo de 7 millones de lombrices de tierra.

La capacidad de descomponer los materiales orgánicos y excretar nutrientes concentrados hace que la lombriz de tierra sea un contribuyente funcional en los proyectos de restauración. En respuesta a las alteraciones del ecosistema, algunos sitios han utilizado lombrices de tierra para preparar el suelo para el regreso de la flora nativa. La investigación de la Station d'écologie Tropicale de Lamto afirma que las lombrices de tierra influyen positivamente en la tasa de formación de macroagregados, una característica importante para la estructura del suelo. También se encontró que la estabilidad de los agregados en respuesta al agua mejora cuando son construidos por lombrices de tierra.

Aunque aún no están completamente cuantificadas, las emisiones de gases de efecto invernadero de las lombrices de tierra probablemente contribuyan al calentamiento global, especialmente porque las lombrices de tierra que habitan en la parte superior aumentan la velocidad de los ciclos del carbono y los humanos las han propagado a muchas geografías nuevas.

Impacto económico

Lombrices de tierra criadas en la Hacienda La Chonita en México

Varias especies de gusanos se utilizan en lombricultura , la práctica de alimentar con desechos orgánicos a las lombrices de tierra para descomponer los desechos de alimentos. Estos suelen ser Eisenia fetida (o su pariente cercano Eisenia andrei ) o el gusano Brandling, comúnmente conocido como gusano tigre o wiggler rojo. Son distintas de las lombrices de tierra que viven en el suelo. En los trópicos, se utilizan el reptador nocturno africano Eudrilus eugeniae y el azul indio Perionyx excavatus .

Las lombrices de tierra se venden en todo el mundo; el mercado es considerable. Según Doug Collicut, "En 1980, se exportaron 370 millones de gusanos desde Canadá, con un valor de exportación canadiense de $ 13 millones y un valor minorista estadounidense de $ 54 millones".

Las lombrices de tierra proporcionan una excelente fuente de proteínas para el pescado, las aves y los cerdos, pero también se utilizaron tradicionalmente para el consumo humano. Noke es un término culinario utilizado por los maoríes de Nueva Zelanda y se refiere a las lombrices de tierra que se consideran delicias de sus jefes.

Ver también

Referencias

Otras lecturas

  • Edwards, Clive A., Bohlen, PJ (Eds.) Biología y ecología de las lombrices de tierra . Springer, 2005. 3ª edición.
  • Edwards, Clive A. (Ed.) Ecología de lombrices de tierra . Boca Raton: CRC Press, 2004. Segunda edición revisada. ISBN  0-8493-1819-X
  • Lee, Keneth E. Lombrices de tierra: su ecología y relaciones con los suelos y el uso de la tierra . Prensa académica. Sydney, 1985. ISBN  0-12-440860-5
  • Stewart, Amy. The Earth Moved: Sobre los notables logros de las lombrices de tierra . Chapel Hill, NC: Algonquin Books, 2004. ISBN  1-56512-337-9