Dryopithecus -Dryopithecus
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Dryopithecus |
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| Fragmento mandibular de D. fontani de Saint-Gaudens, Francia (Mioceno medio, 25 millones de años); Reparto del Museo Nacional de Historia Natural , París | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Mammalia |
| Pedido: | Primates |
| Suborden: | Haplorhini |
| Infraorden: | Simiformes |
| Familia: | Hominidae |
| Tribu: | † Dryopithecini |
| Género: |
† Dryopithecus Lartet , 1856 |
| Especies | |
Dryopithecus es un género de grandes simios extintos dellímite del Mioceno medio - tardío de Europa hace 12,5 a 11,1 millones de años (mya). Desde su descubrimiento en 1856, el género ha estado sujeto a confusión taxonómica, con numerosas especies nuevas descritas a partir de restos individuales basados en pequeñas diferencias entre sí, y la naturaleza fragmentaria del espécimen holotipo dificulta la diferenciación de restos. Actualmente solo hay una especie no disputada, la especie tipo D. fontani , aunque puede haber más. El género se coloca en la tribu Dryopithecini , que es una rama de orangutanes , simios africanos o es su propia rama separada.
Se estimó que un espécimen macho pesó 44 kg (97 lb) en vida. Dryopithecus probablemente comía predominantemente fruta madura de los árboles, lo que sugiere un grado de comportamiento de suspensión para alcanzarlos, aunque la anatomía del húmero y el fémur sugiere una mayor dependencia de caminar a cuatro patas ( cuadrúpedalismo ). La cara era similar a la de los gorilas y los machos tenían caninos más largos que las hembras, lo que normalmente se correlaciona con altos niveles de agresión . Vivían en un clima paratropical estacional y es posible que hayan acumulado reservas de grasa para el invierno. Los grandes simios europeos probablemente se extinguieron durante una tendencia de secado y enfriamiento en el Mioceno tardío que provocó el retroceso de los bosques de clima cálido.
Etimología
El nombre del género Dryopithecus proviene del griego antiguo drus "roble" y pithekos "simio" porque la autoridad creía que habitaba un bosque de robles o pinos en un entorno similar al de la Europa moderna. La especie D. fontani fue nombrada en honor a su descubridor, el coleccionista local Monsieur Alfred Fontan.
Taxonomía
Los primeros fósiles de Dryopithecus fueron descritos en los Pirineos franceses por el paleontólogo francés Édouard Lartet en 1856, tres años antes de que Charles Darwin publicara su Sobre el origen de las especies . Los autores posteriores notaron similitudes con los grandes simios africanos modernos . En su The Descent of Man , Darwin señaló brevemente que Dryopithecus arroja dudas sobre el origen africano de los simios:
... es algo más probable que nuestros primeros progenitores vivieran en el continente africano que en cualquier otro lugar. Pero es inútil especular sobre este tema; porque dos o tres simios antropomorfos, uno el Dryopithecus de Lartet, casi tan grande como un hombre, y estrechamente aliado de Hylobates , existió en Europa durante la edad del Mioceno; y desde un período tan remoto, la tierra ciertamente ha experimentado muchas grandes revoluciones, y ha habido tiempo suficiente para la migración en la mayor escala.
La taxonomía de Dryopithecus ha sido objeto de mucha confusión, con nuevos especímenes que son la base de una nueva especie o género basado en pequeñas diferencias, dando como resultado varias especies ahora desaparecidas. En la década de 1960, todos los simios no humanos se clasificaron en la ahora obsoleta familia Pongidae y los monos extintos en Dryopithecidae . En 1965, el paleoantropólogo inglés David Pilbeam y el paleontólogo estadounidense Elwyn L. Simons separaron el género, que incluía especímenes de todo el Viejo Mundo en ese momento, en tres subgéneros : Dryopithecus en Europa, Sivapithecus en Asia y Proconsul en África. Posteriormente, se discutió si cada uno de estos subgéneros debería elevarse a género. En 1979, Sivapithecus fue elevado a género y Dryopithecus se subdividió nuevamente en los subgéneros Dryopithecus en Europa y Proconsul , Limnopithecus y Rangwapithecus en África. Desde entonces, se asignaron y trasladaron varias especies más, y para el siglo XXI, el género incluía D. fontani , D. brancoi , D. laietanus y D. crusafonti . Sin embargo, el descubrimiento en 2009 de un cráneo parcial de D. fontani provocó que muchos de ellos se dividieran en diferentes géneros, como el recién erigido Hispanopithecus , porque parte de la confusión se debió a la naturaleza fragmentaria del holotipo Dryopithecus con vagos y características diagnósticas incompletas.
Actualmente, solo hay una especie indiscutida, D. fontani . Los especímenes son:
- Holotipo MNHNP AC 36, tres piezas de mandíbula masculina con dientes de Saint-Gaudens en los Pirineos franceses. Basado en el desarrollo dental en chimpancés, tenía entre 6 y 8 años, y varias características diagnósticas hechas del holotipo se perderían en D. fontani maduro ; También se conocen en el sitio un hueso parcial del brazo del húmero izquierdo , una mandíbula adicional (MNHNP 1872-2), una mandíbula inferior izquierda y cinco dientes aislados.
- Un incisivo superior , NMB Ga9., Y un molar superior femenino , FSL 213981, proceden de Saint-Alban-de-Roche , Francia.
- Una cara parcial masculina, IPS35026, y fémur, IPS41724, del Vallès Penedès en Cataluña , España.
- Una mandíbula femenina con dientes, LMK-Pal 5508, de St. Stefan, Carinthia , Austria 12,5 millones de años, que posiblemente podría considerarse una especie separada, " D. carinthiacus ".
Dryopithecus se clasifica en la tribu homónima de los grandes simios Dryopithecini , junto con Hispanopithecus , Rudapithecus , Ouranopithecus , Anoiapithecus y Pierolapithecus , aunque los dos últimos pueden pertenecer a Dryopithecus , los dos primeros pueden ser sinónimos, y los tres primeros también se pueden colocar en su propias tribus. Dryopithecini se considera una rama de los orangutanes ( Ponginae ), un antepasado de los simios africanos y los humanos ( Homininae ), o su propia rama separada ( Dryopithecinae ).
Dryopithecus era parte de una radiación adaptativa de los grandes simios en los bosques en expansión de Europa en los climas cálidos del Mioceno Climático Óptimo, posiblemente descendiendo de los simios africanos del Mioceno temprano o medio que se diversificaron en la disrupción del Mioceno Medio (un evento de enfriamiento). Es posible que los grandes simios hayan evolucionado primero en Europa o Asia y luego hayan migrado a África.
Descripción
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Según las mediciones de la cabeza femoral del IPS41724 español, se estimó que el peso vivo de un Dryopithecus macho era de 44 kg (97 lb).
Los dientes de Dryopithecus son muy similares a los de los chimpancés modernos. Los dientes son pequeños y tienen una fina capa de esmalte . Dryopithecus tiene una mandíbula delgada, lo que indica que no era adecuado para comer alimentos abrasivos o duros. Como los simios modernos, los machos tienen dientes caninos pronunciados. Los molares son anchos y los premolares más anchos. Tiene un paladar ancho , un hocico largo ( prognatismo ) y una nariz grande que está orientada casi verticalmente a la cara. En total, la cara muestra muchas similitudes con el gorila ; Dado que los simios africanos del Mioceno temprano a medio no comparten tales similitudes, es probable que los rasgos parecidos a los de los gorilas evolucionen de forma independiente en Dryopithecus en lugar de como resultado de afinidades cercanas .
El húmero, que mide aproximadamente 265 mm (10,4 pulgadas), es similar en tamaño y forma al bonobo . Al igual que en los bonobos, el eje se arquea hacia afuera y la inserción del tríceps y deltoides estaba poco desarrollada, lo que sugiere que Dryopithecus no era tan hábil para el comportamiento suspensivo como los orangutanes. El cuello femoral , que conecta la cabeza femoral con la diáfisis femoral , no es muy largo ni empinado; la cabeza femoral se posiciona por debajo del trocánter mayor ; y el trocánter menor se coloca más hacia la parte trasera. Todas estas características son importantes en la movilidad de la articulación de la cadera e indican un modo de locomoción cuadrúpedo en lugar de suspensorio. Sin embargo, los árboles frutales en la época y el área del Dryopithecus austríaco tenían típicamente de 5 a 12 m (16 a 39 pies) de altura y daban frutos en ramas terminales más delgadas, lo que sugiere un comportamiento de suspensión para alcanzarlos.
Paleobiología
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Dryopithecus probablemente comía predominantemente fruta ( frugivoría ), y la evidencia de caries en los dientes del Dryopithecus austriaco indica una dieta alta en azúcar, probablemente derivada de frutas maduras y miel. El uso dental indica que Dryopithecus comió tanto alimentos blandos como duros, lo que podría indicar que consumieron una amplia gama de alimentos diferentes o que comieron alimentos más duros como alternativa. No obstante, sus dientes no especializados indican que tenía una dieta flexible, y un gran tamaño corporal habría permitido que un intestino grande ayudara en el procesamiento de alimentos menos digeribles, tal vez extendiéndose para incluir alimentos como hojas ( folívoros ) en tiempos de hambruna como en simios modernos. A diferencia de los simios modernos, Dryopithecus probablemente tenía una dieta alta en carbohidratos y baja en fibra .
Una dieta alta en fructosa se asocia con niveles elevados de ácido úrico , que es neutralizado por la uricasa en la mayoría de los animales, excepto en los grandes simios. Se cree que dejaron de producirlo a los 15 millones de años, lo que resultó en un aumento de la presión arterial , lo que a su vez condujo a una mayor actividad y una mayor capacidad para acumular reservas de grasa. El paleoambiente del Mioceno tardío de Austria indica una abundancia de árboles frutales y miel durante nueve o diez meses al año, y Dryopithecus puede haber dependido de estas reservas de grasa durante el final del invierno. Los niveles altos de ácido úrico en la sangre también están asociados con una mayor inteligencia.
Los machos de Dryopithecus tenían caninos más grandes que las hembras, lo que se asocia con altos niveles de agresión en los primates modernos.
Paleoecología
Los restos de Dryopithecus a menudo se asocian con varios mamíferos grandes, como elefantes (p. Ej., Aunque no se limitan a, Gomphotherium ), rinocerontes (p. Ej., Lartetotherium ), cerdos (p. Ej., Listriodon ), antílope (p. Ej., Miotragocerus ), caballos (p. Ej. , Hippotherium ), hienas (p. Ej., Protictitherium ) y grandes felinos (p. Ej., Pseudaelurus ). Otros primates asociados son los grandes simios Hispanopithecus , Anoiapithecus y Pierolapithecus ; y el mono Pliopithecus . Esta fauna es consistente con un ambiente cálido, boscoso y de humedales paratropicales , y puede haber vivido en un clima estacional. Para el Dryopithecus austríaco , las plantas como Prunus , vides , morera , madroños , nogales y castañas pueden haber sido importantes fuentes de frutas; y los dos últimos, fuentes de miel de roble, haya , olmo y pino .
El Mioceno tardío fue el comienzo de una tendencia a la desecación en Europa. El aumento de la estacionalidad y las rachas de sequía en la región mediterránea y la aparición de un clima mediterráneo probablemente provocaron la sustitución de bosques y tierras boscosas por matorrales abiertos ; y el levantamiento de los Alpes hizo que la vegetación de clima tropical y cálido en Europa Central retrocediera en favor de la flora alpina y de latitudes medias . Esto probablemente llevó a la extinción de los grandes simios en Europa.