Dinoflagelado - Dinoflagellate
| Dinoflagelado |
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| Ceratium sp. | |
clasificación cientifica 
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| Clade : | SAR |
| Infrareino: | Alveolata |
| Filo: | Myzozoa |
| Subfilo: | Dinozoa |
| Superclase: |
Dinoflagellata Bütschli 1885 [1880-1889] sensu Gomez 2012 |
| Clases | |
| Sinónimos | |
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Los dinoflagelados (del griego δῖνος dinos "girando" y en latín flagellum "látigo, azote") son un grupo monofilético de eucariotas unicelulares que constituyen el filo Dinoflagellata y generalmente se consideran algas . Los dinoflagelados son principalmente plancton marino , pero también son comunes en hábitats de agua dulce . Sus poblaciones varían con la temperatura , la salinidad y la profundidad de la superficie del mar . Muchos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de estos son de hecho mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia y myzocitosis ).
En términos de número de especies, los dinoflagelados son uno de los grupos más grandes de eucariotas marinos, aunque sustancialmente más pequeños que las diatomeas . Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros dinoflagelados son depredadores no pigmentados de otros protozoos y algunas formas son parásitas (por ejemplo, Oodinium y Pfiesteria ). Algunos dinoflagelados producen estados de reposo, llamados quistes de dinoflagelados o dinoquistes , como parte de sus ciclos de vida, y se conocen de 84 de las 350 especies de agua dulce descritas, y de un poco más del 10% de las especies marinas conocidas. Los dinoflagelados son alveolatos que poseen dos flagelos , la condición ancestral de los bikonts .
Actualmente se describen alrededor de 1.555 especies de dinoflagelados marinos de vida libre. Otra estimación sugiere alrededor de 2.000 especies vivas, de las cuales más de 1.700 son marinas (tanto de vida libre como bentónicas) y unas 220 son de agua dulce. Las últimas estimaciones sugieren un total de 2.294 especies de dinoflagelados vivos, que incluyen dinoflagelados marinos, de agua dulce y parásitos.
Una acumulación rápida de ciertos dinoflagelados puede resultar en una coloración visible del agua, conocida coloquialmente como marea roja (una floración de algas nocivas ), que puede causar intoxicación por mariscos si los humanos comen mariscos contaminados. Algunos dinoflagelados también exhiben bioluminiscencia, emitiendo principalmente luz azul verdosa. Por lo tanto, algunas partes del Océano Índico se iluminan por la noche dando luz azul verdosa.
Etimología
El término "dinoflagelado" es una combinación de los dinos griegos y el flagelo latino . Dinos significa "girar" y significa la forma distintiva en la que se observó nadar a los dinoflagelados. Flagellum significa "látigo" y esto se refiere a sus flagelos .
Historia
En 1753, Henry Baker describió los primeros dinoflagelados modernos como "Animalcules que causan la luz brillante en el agua de mar", y Otto Friedrich Müller los nombró en 1773. El término deriva de la palabra griega δῖνος ( dînos ), que significa remolinos, y América flagelo , un término diminutivo de un látigo o flagelo.
En la década de 1830, el microscopista alemán Christian Gottfried Ehrenberg examinó muchas muestras de agua y plancton y propuso varios géneros de dinoflagelados que todavía se utilizan en la actualidad, incluidos Peridinium, Prorocentrum y Dinophysis .
Estos mismos dinoflagelados fueron definidos por primera vez por Otto Bütschli en 1885 como el orden flagelado Dinoflagellida. Los botánicos los trataron como una división de algas, llamadas Pyrrophyta o Pyrrhophyta ("alga de fuego"; griego pyrr (h) os , fuego) después de las formas bioluminiscentes o Dinophyta . En varias ocasiones, las criptomonas , ebriidos y ellobiopsidos se han incluido aquí, pero solo las últimas ahora se consideran parientes cercanos. Los dinoflagelados tienen una capacidad conocida para transformarse de estrategias sin quistes a formadoras de quistes, lo que hace que recrear su historia evolutiva sea extremadamente difícil.
Morfología
Los dinoflagelados son unicelulares y poseen dos flagelos diferentes que surgen del lado de la célula ventral (flagelación de dinokont). Tienen un flagelo transversal en forma de cinta con múltiples ondas que late hacia la izquierda de la célula, y uno más convencional, el flagelo longitudinal, que late posteriormente. El flagelo transversal es una cinta ondulada en la que solo el borde exterior se ondula desde la base hasta la punta, debido a la acción del axonema que lo recorre. El borde axonemal tiene pelos simples que pueden tener diferentes longitudes. El movimiento flagelar produce propulsión hacia adelante y también una fuerza de giro. El flagelo longitudinal es de apariencia relativamente convencional, con pocos pelos o ninguno. Late con sólo uno o dos períodos de su ola. Los flagelos se encuentran en surcos superficiales: el transversal en el cíngulo y el longitudinal en el surco, aunque su porción distal se proyecta libremente detrás de la célula. En especies de dinoflagelados con flagelación desmokont (p. Ej., Prorocentrum ), los dos flagelos se diferencian como en los dinokontes, pero no se asocian con surcos.
Los dinoflagelados tienen una cubierta celular compleja llamada anfiesma o corteza, compuesta por una serie de membranas, vesículas aplanadas llamadas alvéolos (= vesículas anfiesmales) y estructuras relacionadas. En los dinoflagelados tecatos ("blindados"), estos sostienen placas de celulosa superpuestas para crear una especie de armadura llamada teca o lorica , en oposición a los dinoflagelados atecatos ("desnudos"). Estos se presentan en diversas formas y arreglos, dependiendo de la especie y, a veces, en la etapa del dinoflagelado. Convencionalmente, el término tabulación se ha utilizado para referirse a esta disposición de placas tecales . La configuración de la placa se puede indicar con la fórmula de la placa o la fórmula de tabulación. Los extrusomas fibrosos también se encuentran en muchas formas.
Un surco transversal, el llamado cíngulo (o cigulo) recorre la célula, dividiéndola así en anterior (episoma) y posterior (hiposoma). Si y solo si hay una teca, las partes se denominan epiteca e hipoteca, respectivamente. Posteriormente, a partir del surco transversal, hay un surco longitudinal llamado surco. El flagelo transversal golpea en el cíngulo, el flagelo longitudinal en el surco.
Junto con varios otros detalles estructurales y genéticos, esta organización indica una estrecha relación entre los dinoflagelados, la Apicomplexa y los ciliados , denominados colectivamente alveolados .
Las tabulaciones de dinoflagelados se pueden agrupar en seis "tipos de tabulación": gimnodinoide , suessoide , goniaulacoide - peridinioide , nannoceratopsioide , dinofisioide y prorocentroide .
Los cloroplastos en la mayoría de los dinoflagelados fotosintéticos están unidos por tres membranas , lo que sugiere que probablemente se derivaron de algunas algas ingeridas . La mayoría de las especies fotosintéticas contienen clorofilas a y C2, el carotenoide beta-caroteno, y un grupo de xantofilas que parece ser exclusivo de los dinoflagelados, típicamente peridinina , dinoxanthin y diadinoxanthin . Estos pigmentos dan a muchos dinoflagelados su típico color marrón dorado. Sin embargo, los dinoflagelados Karenia brevis , Karenia mikimotoi , y micrum Karlodinium han adquirido a través de otros pigmentos endosimbiosis, incluyendo fucoxanthin . Esto sugiere que sus cloroplastos fueron incorporados por varios eventos endosimbióticos que involucran formas ya coloreadas o secundariamente incoloras. El descubrimiento de plastidios en Apicomplexa ha llevado a algunos a sugerir que fueron heredados de un ancestro común a los dos grupos, pero ninguna de las líneas más basales los tiene. De todos modos, la célula de dinoflagelados consta de los orgánulos más comunes, como el retículo endoplásmico rugoso y liso , el aparato de Golgi , las mitocondrias , los granos de lípidos y almidón y las vacuolas alimentarias . Algunos incluso se han encontrado con un orgánulo sensible a la luz, la mancha ocular o el estigma , o un núcleo más grande que contiene un nucléolo prominente . El dinoflagelado Erythropsidium tiene el ojo más pequeño conocido.
Algunas especies de atecados tienen un esqueleto interno que consta de dos elementos silíceos en forma de estrella que tienen una función desconocida y se pueden encontrar como microfósiles . Tappan realizó un estudio de dinoflagelados con esqueletos internos . Esto incluyó la primera descripción detallada de los pentasters en Actiniscus pentasterias , basada en microscopía electrónica de barrido . Se colocan dentro del orden Gymnodiniales , suborden Actiniscineae .
Estructura y formación de la teca
La formación de las placas tecales se ha estudiado en detalle mediante estudios ultraestructurales.
El núcleo dinoflagelado: dinokaryon
Los 'dinoflagelados centrales' ( dinokaryotes ) tienen una forma peculiar de núcleo , llamada dinokaryon , en la que los cromosomas están unidos a la membrana nuclear . Estos llevan un número reducido de histonas . En lugar de las histonas, los núcleos de dinoflagelados contienen una nueva familia dominante de proteínas nucleares que parecen ser de origen viral, por lo que se denominan nucleoproteínas virales de dinoflagelados (DVNP) que son muy básicas, se unen al ADN con afinidad similar a las histonas y se presentan en múltiples formas postraduccionales modificadas. Los núcleos de dinoflagelados permanecen condensados durante la interfase en lugar de solo durante la mitosis , que está cerrada e involucra un huso mitótico singularmente extranuclear . Este tipo de núcleo alguna vez se consideró un intermedio entre la región nucleoide de los procariotas y los núcleos verdaderos de los eucariotas , por lo que se denominaron "mesocariotas", pero ahora se consideran rasgos derivados en lugar de primitivos (es decir, los antepasados de los dinoflagelados tenían núcleos eucariotas típicos) . Además de dinokaryotes, DVNPs se pueden encontrar en un grupo de dinoflagelados basales (conocido como marina alveolates , "MALVs") que se ramifican como hermana a dinokaryotes ( syndiniales ).
Clasificación
Los dinoflagelados son protistas y se han clasificado utilizando tanto el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN, ahora rebautizado como ICN) como el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Aproximadamente la mitad de las especies de dinoflagelados vivos son autótrofos que poseen cloroplastos y la mitad son heterótrofos no fotosintetizantes.
Los dinoflagelados de peridinina , llamados así por sus plástidos de peridinina, parecen ser ancestrales del linaje de dinoflagelados. Casi la mitad de todas las especies conocidas tienen cloroplastos, que son los plástidos de peridinina originales o nuevos plástidos adquiridos de otros linajes de algas unicelulares mediante endosimbiosis. Las especies restantes han perdido sus capacidades fotosintéticas y se han adaptado a un estilo de vida heterótrofo, parasitario o cleptoplástico .
La mayoría (pero no todos) los dinoflagelados tienen un dinokaryon , que se describe a continuación (ver: Ciclo de vida , a continuación). Los dinoflagelados con un dinokaryon se clasifican en Dinokaryota , mientras que los dinoflagelados sin dinokaryon se clasifican en Syndiniales .
Aunque clasificados como eucariotas , los núcleos dinoflagelados no son característicamente eucariotas, ya que algunos de ellos carecen de histonas y nucleosomas , y mantienen cromosomas continuamente condensados durante la mitosis . El núcleo de dinoflagelados fue denominado "mesocariótico" por Dodge (1966), debido a que posee características intermedias entre las áreas de ADN en espiral de las bacterias procarióticas y el núcleo eucariótico bien definido. Este grupo, sin embargo, contiene orgánulos típicamente eucariotas , como cuerpos de Golgi, mitocondrias y cloroplastos.
Jakob Schiller (1931-1937) proporcionó una descripción de todas las especies, tanto marinas como de agua dulce, conocidas en ese momento. Más tarde, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) enumeró las nuevas entradas taxonómicas publicadas después de Schiller (1931-1937). Sournia (1986) dio descripciones e ilustraciones de los géneros marinos de dinoflagelados, excluyendo información a nivel de especie. El último índice está escrito por Gómez.
Identificación
Se publican monografías taxonómicas en inglés que cubren un gran número de especies para el Golfo de México, el Océano Índico, las Islas Británicas, el Mediterráneo y el Mar del Norte.
La principal fuente para la identificación de dinoflagelados de agua dulce es Süsswasser Flora .
Calcofluor-white se puede utilizar para teñir placas tecales en dinoflagelados blindados.
Ecología y fisiología
Hábitats
Los dinoflagelados pueden ocurrir en todos los ambientes acuáticos: marinos, salobres y agua dulce, incluso en la nieve o el hielo. También son comunes en ambientes bentónicos y hielo marino.
Endosimbiontes
Todas las Zooxantelas son dinoflagelados y la mayoría de ellas son miembros de Symbiodiniaceae (por ejemplo, el género Symbiodinium ). La asociación entre Symbiodinium y formadores de arrecifes corales es ampliamente conocida. Sin embargo, las Zooxantelas endosimbiónicas habitan en un gran número de otros invertebrados y protistas, por ejemplo, muchas anémonas de mar , medusas , nudibranquios , la almeja gigante Tridacna y varias especies de radiolarios y foraminíferos . Muchos dinoflagelados existentes son parásitos (aquí definidos como organismos que comen a sus presas desde el interior, es decir , endoparásitos , o que permanecen adheridos a sus presas durante períodos de tiempo más largos, es decir, ectoparásitos). Pueden parasitar huéspedes animales o protistas. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium y Blastodinium retienen sus plastidios mientras se alimentan de sus huéspedes zooplanctónicos o peces. En la mayoría de los dinoflagelados parásitos, la etapa infecciosa se asemeja a una célula dinoflagelada móvil típica.
Estrategias nutricionales
En los dinoflagelados se observan tres estrategias nutricionales: fototrofia , mixotrofia y heterotrofia . Los fotótrofos pueden ser fotoautótrofos o auxótrofos . Los dinoflagelados mixotróficos son fotosintéticamente activos, pero también son heterótrofos. Los mixótrofos facultativos, en los que la autotrofia o heterotrofia es suficiente para la nutrición, se clasifican como anfitróficos. Si se requieren ambas formas, los organismos son mixotróficos sensu stricto . Algunos dinoflagelados de vida libre no tienen cloroplastos, pero albergan un endosimbionte fototrófico. Algunos dinoflagelados pueden utilizar cloroplastos extraños (cleptocloroplastos), obtenidos de los alimentos ( cleptoplastia ). Algunos dinoflagelados pueden alimentarse de otros organismos como depredadores o parásitos.
Las inclusiones de alimentos contienen bacterias, algas verdiazules, pequeños dinoflagelados, diatomeas, ciliados y otros dinoflagelados.
Los mecanismos de captura e ingestión en dinoflagelados son bastante diversos. Varios dinoflagelados, tanto tecatos (por ejemplo, Ceratium hirundinella , Peridinium globulus ) como no tecatos (por ejemplo, Oxyrrhis marina , Gymnodinium sp. Y Kofoidinium spp.), Atraen presas a la región surcal de la célula (ya sea a través de corrientes de agua creadas por los flagelos o por extensiones pseudopodiales) e ingieren la presa a través del surco. En varias especies de Protoperidinium , por ejemplo, P. conicum , se extruye un gran velo de alimentación, un pseudópodo llamado palio, para capturar presas que posteriormente se digieren extracelularmente (= alimentación con palio). Oblea , Zygabikodinium , y Diplopsalis son los únicos otros géneros dinoflagelado conocido el uso de este mecanismo de alimentación particular. Katodinium (Gymnodinium) fungiforme , que se encuentra comúnmente como contaminante en cultivos de algas o ciliados, se alimenta al adherirse a su presa e ingerir el citoplasma de la presa a través de un pedúnculo extensible. Dos especies relacionadas, polykrikos kofoidii y neatodinium, disparan un orgánulo parecido a un arpón para capturar presas. Los mecanismos de alimentación de los dinoflagelados oceánicos siguen siendo desconocidos, aunque se observaron extensiones pseudopodiales en bípos de Podolampas .
Floraciones
Las floraciones de dinoflagelados son generalmente impredecibles, cortas, con baja diversidad de especies y con poca sucesión de especies. La baja diversidad de especies puede deberse a múltiples factores. Una forma en que puede ocurrir una falta de diversidad en una floración es mediante la reducción de la depredación y la disminución de la competencia. La primera se puede lograr haciendo que los depredadores rechacen el dinoflagelado, por ejemplo, disminuyendo la cantidad de comida que puede ingerir. Esto, además, ayuda a prevenir un aumento futuro de la presión de depredación al hacer que los depredadores que lo rechazan carezcan de energía para reproducirse. Una especie puede entonces inhibir el crecimiento de sus competidores, logrando así el dominio.
Floraciones de algas nocivas
Los dinoflagelados a veces florecen en concentraciones de más de un millón de células por mililitro. En tales circunstancias, pueden producir toxinas (generalmente llamadas dinotoxinas ) en cantidades capaces de matar a los peces y acumularse en alimentadores filtrantes como los mariscos , que a su vez pueden transmitirse a las personas que los consumen. Este fenómeno se llama marea roja , por el color que la flor imparte al agua. Algunos dinoflagelados incoloros también pueden formar flores tóxicas, como Pfiesteria . Algunas flores de dinoflagelados no son peligrosas. Los parpadeos azulados visibles en el agua del océano durante la noche a menudo provienen de las floraciones de dinoflagelados bioluminiscentes , que emiten breves destellos de luz cuando se les molesta.
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La misma marea roja mencionada anteriormente se produce más específicamente cuando los dinoflagelados son capaces de reproducirse rápida y copiosamente debido a la abundancia de nutrientes en el agua. Aunque las ondas rojas resultantes son un espectáculo inusual, contienen toxinas que no solo afectan a toda la vida marina en el océano, sino también a las personas que las consumen. Un portador específico es el marisco . Esto puede introducir enfermedades fatales y no mortales. Uno de esos venenos es la saxitoxina , una poderosa neurotoxina paralítica . Los aportes humanos de fosfato fomentan aún más estas mareas rojas, por lo que existe un gran interés en aprender más sobre los dinoflagelados, tanto desde el punto de vista médico como económico. Se sabe que los dinoflagelados son particularmente capaces de eliminar fósforo orgánico disuelto en busca de nutrientes P, se ha descubierto que varias especies de HAS son muy versátiles y están diversificadas mecánicamente en la utilización de diferentes tipos de DOP. La ecología de las floraciones de algas nocivas está ampliamente estudiada.
Bioluminiscencia
Por la noche, el agua puede tener una apariencia de luz brillante debido a la bioluminiscencia de los dinoflagelados. Más de 18 géneros de dinoflagelados son bioluminiscentes y la mayoría de ellos emiten una luz azul verdosa. Estas especies contienen escintillones , cuerpos citoplasmáticos individuales (alrededor de 0,5 µm de diámetro) distribuidos principalmente en la región cortical de la célula, bolsillos de la vacuola celular principal. Contienen luciferasa dinoflagelado , la principal enzima involucrada en la bioluminiscencia del dinoflagelado, y luciferina , un anillo tetrapirrol derivado de la clorofila que actúa como sustrato de la reacción productora de luz. La luminiscencia se produce como un breve destello azul (0,1 segundos) (máx. 476 nm) cuando se estimula, normalmente por perturbaciones mecánicas. Por lo tanto, cuando se estimula mecánicamente, por ejemplo, en bote, nadando u olas, se puede ver una luz azul brillante que emana de la superficie del mar.
La bioluminiscencia de dinoflagelados está controlada por un reloj circadiano y solo ocurre por la noche. Las cepas luminiscentes y no luminiscentes pueden ocurrir en la misma especie. El número de escintillones es mayor durante la noche que durante el día y se degrada al final de la noche, en el momento de máxima bioluminiscencia.
La reacción luciferina-luciferasa responsable de la bioluminiscencia es sensible al pH. Cuando el pH baja, la luciferasa cambia de forma, permitiendo que la luciferina, más específicamente el tetrapirrol, se una. Los dinoflagelados pueden utilizar la bioluminiscencia como mecanismo de defensa. Pueden asustar a sus depredadores con su luz intermitente o pueden protegerse de posibles depredadores mediante un efecto indirecto como la "alarma antirrobo". La bioluminiscencia atrae la atención sobre el dinoflagelado y su atacante, lo que hace que el depredador sea más vulnerable a la depredación de niveles tróficos más altos.
Las bahías del ecosistema de dinoflagelados bioluminiscentes se encuentran entre las más raras y frágiles, siendo las más famosas la Bahía Bioluminiscente en La Parguera, Lajas , Puerto Rico; Mosquito Bay en Vieques, Puerto Rico ; y Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Puerto Rico . Además, una laguna bioluminiscente está cerca de Montego Bay, Jamaica, y los puertos bioluminiscentes rodean Castine, Maine. Dentro de los Estados Unidos, Florida Central alberga la laguna Indian River, que es abundante en dinoflagelados en el verano y ctenóforo bioluminiscente en el invierno.
Producción de lípidos y esteroles.
Los dinoflagelados producen lípidos y esteroles característicos. Uno de estos esteroles es típico de los dinoflagelados y se llama dinosterol .
Transporte
La teca dinoflagelada puede hundirse rápidamente en el fondo marino en la nieve marina .
Ciclo vital
Los dinoflagelados tienen un ciclo de vida haplóntico , con la posible excepción de Noctiluca y sus parientes. El ciclo de vida suele implicar la reproducción asexual mediante mitosis, ya sea por desmosquisis o eleuterosquisis . Se producen ciclos de vida más complejos, más particularmente con dinoflagelados parásitos. También se produce la reproducción sexual, aunque este modo de reproducción solo se conoce en un pequeño porcentaje de dinoflagelados. Esto tiene lugar mediante la fusión de dos individuos para formar un cigoto , que puede permanecer móvil en la forma típica de dinoflagelados y luego se llama planocigoto. Este cigoto puede formar posteriormente una etapa de reposo o hipnocigoto , que se denomina quiste de dinoflagelado o dinoquiste . Después (o antes) de la germinación del quiste, la cría sufre meiosis para producir nuevas células haploides . Los dinoflagelados parecen ser capaces de llevar a cabo varios procesos de reparación del ADN que pueden hacer frente a diferentes tipos de daños en el ADN.
Quistes dinoflagelados
El ciclo de vida de muchos dinoflagelados incluye al menos una etapa bentónica no flagelada como quiste ). Los diferentes tipos de quistes de dinoflagelados se definen principalmente en función de las diferencias morfológicas (número y tipo de capas en la pared celular) y funcionales (resistencia a largo o corto plazo). Inicialmente, se pensó que estas características distinguían claramente los quistes de película (paredes delgadas) de los quistes de dinoflagelados en reposo (de doble pared). Los primeros se consideraron quistes a corto plazo (temporales) y los segundos a largo plazo (en reposo). Sin embargo, durante las últimas dos décadas, un mayor conocimiento ha puesto de relieve la gran complejidad de las historias de vida de los dinoflagelados.
Más del 10% de las aproximadamente 2000 especies de dinoflagelados marinos conocidas producen quistes como parte de su ciclo de vida (ver diagrama a la derecha). Estas fases bentónicas juegan un papel importante en la ecología de la especie, como parte de un vínculo planctónico-bentónico en el que los quistes permanecen en la capa sedimentaria durante condiciones desfavorables para el crecimiento vegetativo y, a partir de ahí, reinoculan la columna de agua cuando se dan condiciones favorables. restaurado.
De hecho, durante la evolución de los dinoflagelados, se cree que la necesidad de adaptarse a entornos fluctuantes y / o estacionalidad ha impulsado el desarrollo de esta etapa del ciclo de vida. La mayoría de los protistas forman quistes inactivos para resistir la inanición y el daño de los rayos UV. Sin embargo, existen enormes diferencias en las principales propiedades fenotípicas, fisiológicas y de resistencia de los quistes de cada especie de dinoflagelado. A diferencia de las plantas superiores, la mayor parte de esta variabilidad, por ejemplo en los períodos de latencia , aún no se ha demostrado que se atribuya a la adaptación a la latitud o que dependa de otras características del ciclo de vida. Por lo tanto, a pesar de los avances recientes en la comprensión de las historias de vida de muchas especies de dinoflagelados, incluido el papel de las etapas del quiste, quedan muchas lagunas en el conocimiento sobre su origen y funcionalidad.
El reconocimiento de la capacidad de los dinoflagelados para enquistarse se remonta a principios del siglo XX, en estudios bioestratigráficos de quistes de dinoflagelados fósiles. Paul Reinsch fue el primero en identificar los quistes como restos fosilizados de dinoflagelados. Más tarde, se informó la formación de quistes a partir de la fusión de gametos, lo que llevó a la conclusión de que el enquistamiento está asociado con la reproducción sexual. Estas observaciones también dieron crédito a la idea de que el enquistamiento de microalgas es esencialmente un proceso mediante el cual los cigotos se preparan para un período inactivo. Debido a que los quistes en reposo estudiados hasta ese momento provenían de procesos sexuales, la latencia se asoció con la sexualidad, una presunción que se mantuvo durante muchos años. Esta atribución coincidió con las teorías evolutivas sobre el origen de la fusión de células eucariotas y la sexualidad, que postulaban ventajas para las especies con estadios diploides de reposo, en su capacidad para resistir el estrés nutricional y la radiación UV mutacional a través de la reparación recombinacional, y para aquellas con estadios vegetativos haploides. ya que la división asexual duplica el número de células. No obstante, ciertas condiciones ambientales pueden limitar las ventajas de la recombinación y la sexualidad, de modo que en los hongos, por ejemplo, se han desarrollado combinaciones complejas de ciclos haploides y diploides que incluyen estadios de reposo asexual y sexual.
Sin embargo, en el ciclo de vida general de los dinoflagelados productores de quistes, como se describió en las décadas de 1960 y 1970, se asumió que los quistes en reposo eran el destino de la sexualidad, que a su vez se consideraba una respuesta al estrés o condiciones desfavorables. La sexualidad implica la fusión de gametos haploides de etapas vegetativas planctónicas móviles para producir planocigotos diploides que eventualmente forman quistes, o hipnocigotos , cuya germinación está sujeta a controles endógenos y exógenos . Endógenamente, es obligatorio un período mínimo de maduración fisiológica específica de la especie (latencia) antes de que pueda producirse la germinación. Por lo tanto, los hipnocigotos también se denominaron quistes "en reposo" o "resistentes", en referencia a este rasgo fisiológico y su capacidad después de la latencia para permanecer viables en los sedimentos durante largos períodos de tiempo. Exógenamente, la germinación solo es posible dentro de una ventana de condiciones ambientales favorables.
Sin embargo, con el descubrimiento de que los planocigotos también podían dividirse, se hizo evidente que la complejidad de los ciclos de vida de los dinoflagelados era mayor de lo que se pensaba originalmente. Tras la corroboración de este comportamiento en varias especies, la capacidad de las fases sexuales de los dinoflagelados para restaurar la fase vegetativa, evitando la formación de quistes, fue bien aceptada. Además, en 2006, Kremp y Parrow mostraron los quistes latentes en reposo de los dinoflagelados de agua fría del Báltico Scrippsiella hangoei y Gymnodinium sp. se formaron por enquistamiento directo de células vegetativas haploides, es decir, asexualmente. Además, para los quistes cigóticos de Pfiesteria piscicida, la latencia no era esencial.
Genómica
Una de las características más llamativas de los dinoflagelados es la gran cantidad de ADN celular que contienen. La mayoría de las algas eucariotas contienen en promedio alrededor de 0,54 pg de ADN / célula, mientras que las estimaciones del contenido de ADN de dinoflagelados oscilan entre 3 y 250 pg / célula, lo que corresponde aproximadamente a 3000-215 000 Mb (en comparación, el genoma humano haploide es de 3180 Mb y el hexaploide Triticum el trigo es de 16 000 Mb). La poliploidía o la politenemia pueden explicar este gran contenido de ADN celular, pero los estudios anteriores de la cinética de reasociación del ADN y los análisis recientes del genoma no apoyan esta hipótesis. Más bien, esto se ha atribuido, hipotéticamente, a la retroposición desenfrenada que se encuentra en los genomas de dinoflagelados.
Además de sus genomas desproporcionadamente grandes, los núcleos de dinoflagelados son únicos en su morfología, regulación y composición. Su ADN está tan apretado que aún se desconoce exactamente cuántos cromosomas tienen.
Los dinoflagelados comparten una organización del genoma mitocondrial inusual con sus parientes, la Apicomplexa . Ambos grupos tienen genomas mitocondriales muy reducidos (alrededor de 6 kilobases (kb) en Apicomplexa frente a ~ 16 kb para las mitocondrias humanas). Una especie, Amoebophrya ceratii , ha perdido su genoma mitocondrial por completo, pero todavía tiene mitocondrias funcionales. Los genes de los genomas de dinoflagelados han sufrido una serie de reorganizaciones, incluida la amplificación y recombinación masivas del genoma, que han dado como resultado múltiples copias de cada gen y fragmentos de genes unidos en numerosas combinaciones. Se ha producido la pérdida de los codones de parada estándar, el empalme trans de los ARNm para el ARNm de cox3 y la recodificación de la edición de ARN extensa de la mayoría de los genes. Se desconocen las razones de esta transformación. En un pequeño grupo de dinoflagelados, llamados 'dinotoms' (Durinskia y Kryptoperidinium), los endosimbiontes (diatomeas) todavía tienen mitocondrias, lo que los convierte en los únicos organismos con dos mitocondrias evolutivamente distintas.
En la mayoría de las especies, el genoma de los plástidos consta de solo 14 genes.
El ADN del plastidio en los dinoflagelados que contienen peridinina está contenido en una serie de pequeños círculos. Cada círculo contiene uno o dos genes polipeptídicos. Los genes de estos polipéptidos son específicos del cloroplasto porque sus homólogos de otros eucariotas fotosintéticos están codificados exclusivamente en el genoma del cloroplasto. Dentro de cada círculo hay una región "central" distinguible. Los genes siempre están en la misma orientación con respecto a esta región central.
En términos de códigos de barras de ADN , las secuencias ITS se pueden usar para identificar especies, donde una distancia genética de p≥0.04 se puede usar para delimitar especies, lo que se ha aplicado con éxito para resolver una confusión taxonómica de larga data como en el caso de resolver el Alexandrium. complejo tamarense en cinco especies. Un estudio reciente reveló que una proporción sustancial de genes de dinoflagelados codifican funciones desconocidas y que estos genes podrían conservarse y ser específicos de linaje.
Historia evolutiva
Los dinoflagelados están representados principalmente como fósiles por dinocistos fósiles , que tienen un largo registro geológico con ocurrencias más bajas durante el Triásico medio , mientras que los marcadores geoquímicos sugieren una presencia en el Cámbrico temprano.
Alguna evidencia indica que los dinoesteroides en muchas rocas paleozoicas y precámbricas podrían ser el producto de dinoflagelados ancestrales (protodinoflagelados).
La filogenia molecular muestra que los dinoflagelados se agrupan con ciliados y apicomplexanos (= esporozoos) en un clado bien soportado, los alveolados . Los parientes más cercanos a los dinoflagelados dinokaryotic parecen ser apicomplexans , Perkinsus, Parvilucifera , syndinians y Oxyrrhis . Las filogenias moleculares son similares a las filogenias basadas en la morfología.
Las primeras etapas de la evolución de los dinoflagelados parecen estar dominadas por linajes parásitos, como los perkinsidos y los sindinos (por ejemplo, Amoebophrya y Hematodinium ).
Todos los dinoflagelados contienen plástidos de algas rojas u orgánulos remanentes (no fotosintéticos) de origen de algas rojas. Sin embargo, el parásito dinoflagelado Hematodinium carece de plastidio por completo. Algunos grupos que han perdido las propiedades fotosintéticas de sus plastidios de algas rojas originales han obtenido nuevos plastidios fotosintéticos (cloroplastos) a través de la denominada endosimbiosis en serie, tanto secundaria como terciaria. Al igual que sus plástidos originales, los nuevos cloroplastos de estos grupos se remontan a las algas rojas, excepto las de los miembros del género Lepidodinium, que poseen plástidos derivados de las algas verdes, posiblemente Trebouxiophyceae o Ulvophyceae . Los linajes con endosimbiosis terciaria son Dinophysis, con plastidios de una criptomonada , Karenia, Karlodinium y Takayama, que poseen plastidios de origen haptofito , y Peridiniaceae, Durinskia y Kryptoperidinium, que tiene plastidios derivados de diatomeas. Algunas especies también realizan cleptoplastia .
La evolución de los dinoflagelados se ha resumido en cinco tipos organizativos principales: prorocentroide, dinofisoide, goniaulacoide, peridinioide y gimnodinoide. Las transiciones de especies marinas a agua dulce han sido eventos poco frecuentes durante la diversificación de dinoflagelados y, en la mayoría de los casos, no han ocurrido recientemente, posiblemente hasta el Cretácico .
Recientemente, se encontró el "fósil viviente" Dapsilidinium pastielsii habitando la piscina cálida del Indo-Pacífico , que sirvió como refugio para dinoflagelados termofílicos.
Ejemplos de
Dinoflagelado desconocido bajo SEM ( Dinophyceae )
Symbiodinium sp. ( Dinophyceae ): zooxanthella , un endosimbionte de coral
Ver también
Referencias
Bibliografía
- Spector, DL (1984). Dinoflagelados . Prensa académica. ISBN 978-0-323-13813-0.
- Taylor, FJR (1987). La biología de los dinoflagelados . Monografías botánicas. 21 . Blackwell Scientific. ISBN 978-0632009152.
enlaces externos
- Sociedad Internacional para el Estudio de Algas Nocivas
- Monografías clásicas de dinoflagelados
- Sitio de dinoflagelados japoneses
- Noctiluca scintillans - Guía del zooplancton marino del sureste de Australia , Instituto de Pesca y Acuicultura de Tasmania
- Dinoflagelados del árbol de la vida
- Centro de Excelencia para la Taxonomía de Dinófitos CEDiT
- Dinoflagelados
- Judson O (5 de enero de 2010). "Historia de dos flagelos" . New York Times .