Diazotrofo - Diazotroph
Los diazótrofos son bacterias y arqueas que fijan el gas nitrógeno atmosférico en una forma más utilizable, como el amoníaco .
Un diazótrofo es un microorganismo que puede crecer sin fuentes externas de nitrógeno fijo. Ejemplos de organismos que hacen esto son rizobios y Frankia (en simbiosis) y Azospirillum . Todos los diazótrofos contienen sistemas nitrogenasa de hierro-molibdeno o vanadio . Dos de los sistemas más estudiados son los de Klebsiella pneumoniae y Azotobacter vinelandii . Estos sistemas se utilizan debido a su manejabilidad genética y su rápido crecimiento.
Etimología
La palabra diazotrofo se deriva de las palabras diazo ("di" = dos + "azo" = nitrógeno) que significa "dinitrógeno (N 2 )" y trofeo que significa "perteneciente a alimentos o nutrición", en resumen, utilización de dinitrógeno. La palabra azote significa nitrógeno en francés y fue nombrada por el químico y biólogo francés Antoine Lavoisier, quien lo vio como la parte del aire que no puede sostener la vida.
Tipos de diazótrofos
Los diazótrofos se encuentran dispersos en grupos taxonómicos de bacterias (así como en un par de arqueas ). Incluso dentro de una especie que puede fijar nitrógeno, puede haber cepas que no lo hagan. La fijación se interrumpe cuando se dispone de otras fuentes de nitrógeno y, para muchas especies, cuando el oxígeno está a alta presión parcial. Las bacterias tienen diferentes formas de lidiar con los efectos debilitantes del oxígeno sobre las nitrogenasas, que se enumeran a continuación.
Diazótrofos de vida libre
- Anaerobios: son anaerobios obligados que no pueden tolerar el oxígeno incluso si no fijan nitrógeno. Viven en hábitats bajos en oxígeno, como suelos y materia vegetal en descomposición. Clostridium es un ejemplo. Las bacterias reductoras de sulfato son importantes en los sedimentos oceánicos (por ejemplo, Desulfovibrio ), y algunos metanógenos arcaicos, como Methanococcus , fijan nitrógeno en lodos, intestinos de animales y suelos anóxicos.
- Anaerobios facultativos: estas especies pueden crecer con o sin oxígeno, pero solo fijan el nitrógeno de forma anaeróbica. A menudo, respiran oxígeno tan rápido como se les suministra, manteniendo baja la cantidad de oxígeno libre. Los ejemplos incluyen Klebsiella pneumoniae , Paenibacillus polymyxa , Bacillus macerans y Escherichia intermedia .
- Aerobios: estas especies requieren oxígeno para crecer, pero su nitrogenasa aún se debilita si se exponen al oxígeno. Azotobacter vinelandii es el más estudiado de estos organismos. Utiliza índices de respiración muy altos y compuestos protectores para prevenir el daño por oxígeno. Muchas otras especies también reducen los niveles de oxígeno de esta manera, pero con tasas de respiración más bajas y menor tolerancia al oxígeno.
- Las bacterias fotosintéticas oxigenadas ( cianobacterias ) generan oxígeno como un subproducto de la fotosíntesis , aunque algunas también pueden fijar nitrógeno. Estas son bacterias coloniales que tienen células especializadas ( heterocistos ) que carecen de los pasos de la fotosíntesis que generan oxígeno. Algunos ejemplos son Anabaena cylindrica y Nostoc commune . Otras cianobacterias carecen de heterocistos y pueden fijar nitrógeno solo en niveles bajos de luz y oxígeno (por ejemplo, Plectonema ). Algunas cianobacterias, incluidos los taxones marinos muy abundantes Prochlorococcus y Synechococcus , no fijan nitrógeno, mientras que otras cianobacterias marinas, como Trichodesmium y Cyanothece , contribuyen de manera importante a la fijación de nitrógeno oceánico.
- Las bacterias fotosintéticas anoxigénicas no generan oxígeno durante la fotosíntesis, ya que tienen un solo fotosistema que no puede dividir el agua. La nitrogenasa se expresa bajo limitación de nitrógeno. Normalmente, la expresión se regula mediante la retroalimentación negativa del ión amonio producido, pero en ausencia de N 2 , el producto no se forma y el subproducto H 2 continúa sin cesar [Biohidrógeno]. Especies de ejemplo: Rhodobacter sphaeroides , Rhodopseudomonas palustris , Rhodobacter capsulatus .
Diazótrofos simbióticos
- Rizobios : son las especies que se asocian con las leguminosas, plantas de la familia Fabaceae . El oxígeno se une a la leghemoglobina en los nódulos de la raíz que albergan los simbiontes bacterianos y se suministra a una velocidad que no daña la nitrogenasa .
- Frankias: se sabe mucho menos acerca de estos fijadores de nitrógeno " actinorhizal ". Las bacterias también infectan las raíces dando lugar a la formación de nódulos. Los nódulos actinorrizales constan de varios lóbulos, cada lóbulo tiene una estructura similar a la raíz lateral. Frankia es capaz de colonizar el tejido cortical de los nódulos donde fija nitrógeno. Las plantas actinorizales y las Frankias también producen hemoglobinas, pero su papel está menos establecido que el de los rizobios. Aunque al principio parecía que habitan conjuntos de plantas no relacionadas ( alisos , pinos australianos , lila de California , mirto de los pantanos , bitterbrush , Dryas ), las revisiones de la filogenia de las angiospermas muestran una estrecha relación entre estas especies y las leguminosas. Estas notas al pie de página sugieren la ontogenia de estas réplicas más que la filogenia. En otras palabras, un gen antiguo (de antes de que las angiospermas y las gimnospermas divergieran) que no se usa en la mayoría de las especies se volvió a despertar y se reutilizó en estas especies.
- Cianobacterias : también hay cianobacterias simbióticas. Algunos se asocian con hongos como líquenes , hepáticas , helechos y cícadas . Estos no forman nódulos (de hecho, la mayoría de las plantas no tienen raíces). Los heterocistos excluyen el oxígeno, como se discutió anteriormente. La asociación de helechos es importante desde el punto de vista agrícola: el helecho acuático Azolla que alberga Anabaena es un abono verde importante para el cultivo del arroz .
- Asociación con animales: aunque se han encontrado diazótrofos en el intestino de muchos animales, por lo general hay suficiente amoníaco presente para suprimir la fijación de nitrógeno. Las termitas con una dieta baja en nitrógeno permiten cierta fijación, pero la contribución al suministro de nitrógeno de las termitas es insignificante. Los gusanos de barco pueden ser las únicas especies que obtienen un beneficio significativo de sus simbiontes intestinales.
Cultivo
En las condiciones de laboratorio, no se necesitan fuentes de nitrógeno adicionales en los diazótrofos de vida libre, y el medio necesita fuentes de carbono (como sacarosa, glucosa) y una pequeña cantidad de sal inorgánica. Los diazótrofos de vida libre pueden usar directamente nitrógeno (N 2 ) en el aire como nutrición de nitrógeno. Sin embargo, mientras se cultivan varios diazotrofos simbióticos como los rizobios , es necesario agregar nutrición de nitrógeno, porque los rizobios y otras bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno no pueden usar nitrógeno molecular (N 2 ) en forma de vida libre.
Solicitud
Biofertilizante
El fertilizante diazotrofo es un tipo de biofertilizante que puede usar microorganismos fijadores de nitrógeno para convertir el nitrógeno molecular (N 2 ) en amoníaco (que es la formación de nitrógeno disponible para que lo utilicen los cultivos). Estos nutrientes nitrogenados se pueden utilizar en el proceso de síntesis de proteínas para las plantas. Todo este proceso de fijación de nitrógeno por diazótrofos se denomina fijación biológica de nitrógeno. Esta reacción bioquímica se puede llevar a cabo en condiciones normales de temperatura y presión. Por lo que no requiere condiciones extremas y catalizadores específicos en la producción de fertilizantes. Por lo tanto, producir nitrógeno disponible de esta manera puede ser barato, limpio y eficiente. El fertilizante de bacterias fijadoras de nitrógeno es un biofertilizante ideal y prometedor .
Desde la antigüedad, las personas cultivan leguminosas para hacer que el suelo sea más fértil. Y la razón de esto es: la raíz de los cultivos de leguminosas es simbiótica con los rizobios (una especie de diazotrofo). Estos rizobios se pueden considerar como un biofertilizante natural para proporcionar nitrógeno disponible en el suelo. Después de cosechar los cultivos de leguminosas, y luego cultivar otros cultivos (puede que no sean leguminosas), también pueden usar estos nitrógeno que permanecen en el suelo y crecen mejor.
Los biofertilizantes diazotrofos que se utilizan en la actualidad incluyen Rhizobium, Azotobacter , Azospirilium y las algas verdiazules (un género de cianobacterias). Estos fertilizantes se utilizan ampliamente y se inician en la producción industrial. Hasta ahora en el mercado, el biofertilizante de fijación de nitrógeno se puede dividir en fertilizante líquido y fertilizante sólido. La mayoría de los fertilizantes se fermentan mediante fermentación líquida. Después de la fermentación, las bacterias líquidas se pueden empaquetar, que es el fertilizante líquido, y el líquido fermentado también se puede adsorber con turba esterilizada y otros adsorbentes portadores para formar un fertilizante microbiano sólido. Estos fertilizantes de fijación de nitrógeno tienen cierto efecto en el aumento de la producción de algodón, arroz, trigo, maní, colza, maíz, sorgo, patatas, tabaco, caña de azúcar y diversas hortalizas.
Importancia
En términos de generar nitrógeno disponible para todos los organismos, las asociaciones simbióticas superan en gran medida a las especies de vida libre con la excepción de las cianobacterias.
El diazotrofo juega un papel importante en el ciclo del nitrógeno de la tierra. En el ecosistema terrestre , el diazótrofo fija el (N 2 ) de la atmósfera y proporciona el nitrógeno disponible para el productor primario . Luego, el nitrógeno se transfiere a niveles tróficos superiores y al ser humano. La formación y el almacenamiento de nitrógeno estarán influenciados por el proceso de transformación. Además, el nitrógeno disponible fijado por el diazótrofo es ambientalmente sostenible, lo que puede reducir el uso de fertilizantes, que puede ser un tema importante en la investigación agrícola.
En el ecosistema marino , el fitoplancton procariota (como las cianobacterias ) es el principal fijador de nitrógeno, luego el nitrógeno consumido por niveles tróficos más altos. El N fijo liberado por estos organismos es un componente de las entradas de N del ecosistema. Y también el N fijo es importante para el ciclo C acoplado. Un mayor inventario oceánico de N fijo puede aumentar la producción primaria y la exportación de C orgánico a las profundidades del océano.