Cronartium ribicola -Cronartium ribicola

Cronartium ribicola
Cronartium ribicola1.jpg
Cronartium ribicola sobre pino blanco occidental
clasificación cientifica editar
Reino: Hongos
División: Basidiomycota
Clase: Pucciniomicetos
Pedido: Pucciniales
Familia: Cronartiaceae
Género: Cronartium
Especies:
C. ribicola
Nombre binomial
Cronartium ribicola
Cordillera de Cronartium ribicola map.svg
Distribución de Cronartium ribicola
Sinónimos

Óxido de blister de pino blanco Óxido de
grosella

Cronartium ribicola es una especie de hongo de la roya de la familia Cronartiaceae que causa la enfermedad de la roya de la ampolla del pino blanco . Otros nombres incluyen: Rouille vesiculeus a cinq feuilles pin (francés), pino blanco Blasenrost (alemán), moho ampolla del pino blanco (español).

Cronartium ribicola es originaria de China y posteriormente se introdujo en América del Norte. Algunos pinos blancos europeos y asiáticos (por ejemplo , pino macedonio , pino suizo y pino azul ) son en su mayoría resistentes a la enfermedad, habiendo evolucionado conjuntamente con el patógeno.

Fue introducido accidentalmente en América del Norte aproximadamente en 1900, donde es una especie invasora que causa graves daños a los pinos blancos estadounidenses, que tienen poca resistencia genética. La mortalidad es particularmente pesada en pino blanco occidental , el pino de azúcar , pino flexible y de corteza blanca de pino . Se están realizando esfuerzos para seleccionar y criar los raros individuos resistentes de estas especies; La reproducción de resistencia se concentra en el Centro de Recursos Genéticos Dorena del Servicio Forestal de los Estados Unidos en Oregon y el Laboratorio de Servicios Forestales de Moscú en Idaho.

Es posible cierto control silvícola limitado de la enfermedad. Si se encuentran ampollas en la corteza en ramas a más de 10 a 15 cm del tronco, esas ramas pueden podarse, lo que detendrá la propagación de la enfermedad al resto del árbol. Si el tronco principal se ve afectado, no es posible el control y el árbol morirá una vez que la infección lo rodee. Los árboles infectados a menudo se identifican por "banderas", cuando todas las agujas de una rama se vuelven marrones y mueren. Las infecciones a menudo ocurren en ramas bajas cercanas al suelo en árboles jóvenes, por lo que la poda del pino blanco también puede ser efectiva de múltiples maneras, ya que mejora la calidad de la madera al crear más madera libre de nudos y reduce la probabilidad de infección por el óxido de ampolla en pequeña medida. Otra forma de control que se practica en algunas áreas es eliminar diligentemente las plantas de Ribes de cualquier área cercana a los pinos blancos, incluida la grosella negra . Debido a que la infección pasa de las plantas de grosella a los pinos y viceversa, no puede continuar existiendo sin su huésped secundario ( telial ). Aunque es eficaz en teoría, la eliminación de las grosellas rara vez tiene éxito en la práctica, ya que vuelven a crecer fácilmente a partir de pequeños trozos de raíz que quedan en el suelo y las semillas se esparcen ampliamente en los excrementos de las aves. Según el Centro de Servicio de Enfermedades e Insectos del Suroeste de Oregon, la roya de la ampolla del pino blanco ataca a todos los pinos de cinco agujas . "El daño [a las plantas] incluye la mortalidad, la muerte de la parte superior, la muerte regresiva de las ramas y la predisposición al ataque de otros agentes, incluidos los escarabajos de la corteza ".

Ciclo de la enfermedad

Cronartium ribicola tiene dos huéspedes obligados: Pinus spp y Ribes spp. Los pinos de cinco agujas ( Pinus spp.) Se infectan en el otoño por basidiosporas que se han propagado en condiciones frescas y húmedas del hospedador alternativo, grosellas y grosellas ( Ribes spp.), Y germinaron en agujas para ingresar con tubos germinativos a través de estomas abiertos . Los pinos jóvenes son los más susceptibles y morirán a un ritmo más rápido después de la infección. Luego, una red micelial se propaga a través de la aguja y hacia el espacio intercelular en la corteza interna, lo que resulta en la formación de un cancro de herrumbre en ampollas. Las espermagonias se producen en los márgenes del cancro y dan lugar a esperma en la primavera siguiente. Una vez que la esperma ha fertilizado las hifas receptivas en Pinus spp. huésped, aecia se forman dentro de un año, apareciendo como ampollas blancas antes de que la ruptura revele las aeciosporas anaranjadas o amarillas en su interior. Las aeciosporas arrastradas por el viento infectan a Ribes spp. y el hongo desarrolla rápidamente uredia en menos de unas pocas semanas. Las uredosporas producidas en esta etapa se propagan para infectar otras partes del mismo hospedador u otras Ribes spp. anfitriones en la zona. A continuación, los telios se desarrollan en la superficie abaxial (inferior) de las hojas, donde las teliosporas germinan para dar lugar a basidiosporas que completarán el ciclo de la enfermedad al infectar Pinus spp. Hospedadores.

Huéspedes y síntomas

Como es común entre las royas, el ciclo de vida de Cronartium ribicola incluye dos especies hospedadoras y pasa por cinco etapas de esporas. Este ciclo de vida se denomina heteroico . En el caso específico de Cronartium ribicola , el hospedador aecial de este patógeno es el pino blanco ( Pinus subgénero Strobus , familia Pinaceae ) y los hospedantes teliales son los del género Ribes , específicamente grosellas y grosellas . Las especies de huéspedes tanto teliales como aeciales tienen distintos niveles de resistencia o inmunidad a la infección.

En Pinus strobus (anfitrión aecial)

En el hospedador aecial, los primeros signos de C. ribicola son manchas amarillas o rojas en las agujas de Pinus , pero son pequeñas y pueden ser difíciles de ver; Los síntomas más visibles en el huésped aecial incluyen cancros perennes que aparecen en las ramas dentro de los dos años posteriores a la infección. Al observar la planta infectada en su conjunto, el Pinus aparecerá clorótico y atrofiado con ramas muertas o copas que se vuelven de un color rojo brillante.

Manchas foliares en la parte inferior de una hoja en una especie de Ribes (huésped telial)

Por otro lado, el huésped telial, Ribes, puede contraer manchas foliares cloróticas amarillentas, pero por lo demás no se ve afectado significativamente. Los signos de C. ribicola en Ribes se presentan en forma del propio patógeno como pústulas anaranjadas en la parte inferior de la hoja.

Medio ambiente

Ambientalmente, Cronartium ribicola prefiere temperaturas más frescas junto con condiciones húmedas en áreas bajas, especialmente durante el final del verano y principios del otoño. Las bajas temperaturas y la humedad son una parte esencial de los requisitos de germinación y dispersión de las esporas del patógeno. La combinación de temperaturas más frías y una alta humedad crea un entorno en el que se puede formar fácilmente el rocío. El agua libre ayuda a aflojar las esporas adheridas a la superficie de una hoja y promueve la germinación de las esporas.

A escala de microclima , los árboles más bajos escondidos debajo del dosel existen en un ambiente más húmedo y con una temperatura más baja, y como resultado, estos árboles jóvenes son más susceptibles a C. ribicola que los árboles más viejos y más altos que crean el dosel, que en consecuencia tienen más acceso al sol cálido y seco. Esta colección de características ambientales es común en el hemisferio norte, lo que hace que muchas áreas de los Estados Unidos se etiqueten como zonas de peligro para el género Pinus .

Manejo de enfermedad

Históricamente, tácticas como la eliminación de hospedantes alternativos y las restricciones de plantación en zonas de peligro, así como las cuarentenas legalizadas por la Ley de Cuarentena Vegetal de 1912 . La eliminación de Ribes solía practicarse con toda su fuerza, lo que afectó en gran medida la producción de grosella negra en los Estados Unidos , sin embargo, a través de una combinación de la resistencia del patógeno y la capacidad de viajar en el aire por novecientos pies, así como la capacidad de Ribes para volver a crecer desde un extremo pequeña porción de raíz, los investigadores han centrado sus esfuerzos en la creación de nuevas prácticas culturales para reducir la abundancia de C. ribicola . Desde entonces, los investigadores han ideado varios métodos nuevos para frenar la propagación de la infección.

Por ejemplo, una cuidadosa selección topológica de los sitios de las parcelas para el pino blanco reduciría en gran medida la germinación de las esporas. Estas parcelas incluirían terrenos con características tales como suelo bien drenado, como el de un área de pendiente alta, lugares bien aireados y orientados al sur en busca de sequedad y calor. Esto eliminaría el ambiente húmedo y húmedo que es crucial para la germinación de las esporas en el Pinus .

Una vez que se han elegido los lugares de plantación, las prácticas de poda e inspección se han adaptado como práctica cultural monitoreada. Las inspecciones en busca de royas ampollas comienzan en mayo aproximadamente seis años después de que se plantan los árboles. Este período de tiempo es cuando comienzan a aparecer los síntomas obvios de C. ribicola , como agujas rojas. Las ramas infectadas se podarán a una cierta altura que dependerá de la tasa de infección determinada por los investigadores; generalmente se requiere poda para árboles de Pinus hasta entre nueve y dieciocho pies. La poda patológica, en la que se podan todas las ramas inferiores independientemente de los signos o síntomas de infección, puede reducir la aparición de enfermedades en los rodales de pino blanco.

Además, las pruebas de hibridación genética se han realizado durante más de medio siglo para encontrar resistencia entre las cepas de la especie, y desde entonces han introducido con éxito resistencia en el pino blanco del este.

Importancia

Bosque diezmado por Cronartium ribicola

De los cinco pinos agujas, el pino de azúcar ( Pinus lambertiana ), el pino blanco del este ( Pinus strobus ) y el pino blanco del oeste ( Pinus monticola ) son los más importantes económicamente para la cosecha de madera y el material de vivero. De hecho, los bosques de estas especies representan algunas de las tierras más valiosas para la extracción de madera en los EE. UU., Ya que obtienen un precio superior sobre las especies relacionadas. Si bien especies como el pino de corteza blanca ( Pinus albicaulis ) y el pino ágil ( Pinus flexilis ) son de menor importancia económica, ellos también se ven afectados por Cronartium ribicola, así como otras especies de pino de cinco agujas en los EE. UU. A principios de la década de 1900, grandes brotes de infestación por C. ribicola en rodales de pinos azucareros, pinos blancos del este y pinos blancos del oeste dieron como resultado la observación de árboles aparentemente resistentes, asintomáticos en áreas muy infectadas. Para 1950, se implementaron programas de reproducción para usar estos árboles restantes como padres para cruzar y retrocruzar con la progenie para desarrollar variedades resistentes a la roya. Ahora hay disponibles pinos blancos del oeste resistentes.

La noción de que la erradicación del hospedador alternativo Ribes spp. sería un medio eficaz de controlar el agente causal fue en gran parte responsable de la prohibición federal de restringir el cultivo de Ribes en la década de 1920. Hasta 1966, cuando se levantó la prohibición, los esfuerzos estadounidenses de reproducción en Ribes se detuvieron esencialmente. Hoy en día, aunque algunas prohibiciones estatales y locales siguen vigentes, los cultivares de Ribes están ganando popularidad lentamente y muchas variedades resistentes están disponibles comercialmente.

Patogénesis

Plántulas de pino criadas para resistir la roya de la ampolla del pino blanco por el Servicio Forestal de EE. UU.

Cronartium ribicola es un patógeno macrocíclico heteroico en Pinus spp y Ribes spp. Debido a que los pinos jóvenes son más pequeños y menos desarrollados que los árboles maduros, son más susceptibles al patógeno. Además, los árboles jóvenes a menudo mueren a tasas más rápidas después de la infección porque es probable que haya más agujas ubicadas más cerca del tallo principal (tronco) del árbol, donde la infección da como resultado la formación de cancro que mata el tejido cambial vital responsable del transporte de agua y nutrientes. para grandes partes del árbol.

La mayoría de los esfuerzos de mejoramiento para la resistencia del pino de cinco agujas se concentran actualmente en América del Norte, en P. strobus, P. monticola y P. lambertiana. Los medios de resistencia en las variedades de pino de cinco agujas resistentes a la roya involucran varios mecanismos, como el aborto de las hojas infectadas y el lento desarrollo de los síntomas del cancro. Es probable que las variedades que presentan este último mecanismo actúen contra la capacidad del patógeno para modificar las paredes celulares y evitar el reconocimiento de la planta. En algunas especies de pino de América del Norte, se han observado respuestas de hipersensibilidad a C. ribicola , lo que sugiere una interacción gen a gen que puede indicar que C. ribicola no es tan ajena ecológicamente a los pinos de América del Norte como se suponía anteriormente .

Referencias

enlaces externos