Campylognathoides - Campylognathoides
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Campylognathoides |
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| Elenco del espécimen de Pittsburgh de C. liasicus | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Pedido: | † Pterosauria |
| Clade : | † Novialoidea |
| Superfamilia: |
† Campylognathoidea Kuhn , 1967 |
| Familia: |
† Campylognathoididae Kuhn, 1967 |
| Subfamilia: |
† Campylognathoidinae Kuhn, 1967 |
| Género: |
† Campylognathoides Strand, 1928 |
| Especie tipo | |
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† Campylognathus zitteli Plieninger, 1894
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| Especies | |
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Campylognathoides ("mandíbula curva", Strand 1928) es un género extinto de pterosaurio descubierto en los depósitos de Württemberg Lias (que datan de la era toarciana temprana) de Alemania ; este primer espécimen, sin embargo, constaba únicamente de fragmentos de alas. Se encontraron más especímenes mejor conservados en la lutita de Holzmaden ; sobre la base de estos especímenes, Felix Plieninger erigió un nuevo género.
Descubrimiento
En 1858 Friedrich August Quenstedt nombró una nueva especie de Pterodactylus : P. liasicus . Se basó en un fósil, el holotipo GPIT 9533, que consta de algunos huesos de alas, encontrado en Wittberg cerca de Metzingen en capas que datan del Toarcian temprano , de unos 180 millones de años. El nombre específico se refería a Lias . Quenstedt pensó que había identificado largos metacarpianos en el ala, y llegó a la conclusión de que, por lo tanto, la nueva especie no pertenecía a géneros más básicos, como el Rhamphorhynchus de cola larga .
En 1893, el coleccionista comercial de fósiles Bernhard Hauff sr. descubrió un esqueleto de un gran pterosaurio cerca de Holzmaden . En 1894, Felix Plieninger basó un nuevo género en este espécimen: Campylognathus . El nombre del género se deriva del griego kampylos , "doblado" y gnathos , "mandíbula", en referencia a la mandíbula inferior doblada. La especie tipo es Campylognathus zitteli . El nombre específico honra a Alfred von Zittel . El holotipo es SMNS 9787.
En 1897, Hauff preparó otro espécimen que finalmente en 1903 fue adquirido por el Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh . Este fósil, CM 11424, se debe a su integridad como la mejor fuente de información sobre el género.
En 1901, Plieninger estudió por primera vez P. liasicus y descubrió que Quenstedt había confundido el metacarpiano, en realidad corto, con un coracoide, lo que significa que era un pterosaurio basal. En 1906, Plieninger refirió P. liasicus y el espécimen de Pittsburgh a Campylognathus , aunque aún no ha establecido el estatus específico de cada uno de los tres ejemplares. En 1907, sin embargo, Plieninger reconoció una segunda especie de Campylognathus : C. liasicus , a la que también se refirió CM 11424.
El entomólogo noruego Embrik Strand descubrió en la década de 1920 que el nombre Campylognathus se había utilizado anteriormente para el insecto africano Campylognathus nigrensis , un género de los Heteroptera nombrado en 1890. Como el nombre estaba preocupado, cambió el nombre del pterosaurio Campylognathoides en 1928.
Durante el siglo XX, los nuevos hallazgos han llevado el número de especímenes conocidos a alrededor de una docena.
Especies
Se han nombrado tres especies de Campylognathoides :
- Campylognathoides zitteli (Plieninger, 1894) es la especie tipo .
- El más grande Holzmaden Campylognathoides , C. zitteli , tenía una envergadura de seis pies (1.825 metros para SMNS 9787).
- Campylognathoides liasicus (Quenstedt, 1858 [originalmente Pterodactylus liasicus ])
- C. liasicus tenía una envergadura de tres pies, lo que lo hacía más pequeño que su contemporáneo de Holzmaden, C. zitteli .
- "Campylognathoides" indicus Jain, 1974
- C. indicus fue descrito por Sohan Lal Jain sobre la base de un fragmento de mandíbula, ISI R. 48, recuperado del distrito de Chanda, India. Kevin Padian considera que esto es un nomen dubium , posiblemente basado en un fósil de pez . El hecho de que la Formación Kota en la que se encontró, haya sido redactada desde el Jurásico Medio o posterior, parece excluir cualquier conexión cercana con Campylognathoides , incluso si fuera un pterosaurio.
La distinción entre C. liasicus y C. zitteli es problemática. Plieninger simplemente reconoció la especie más pequeña porque consideró que su fósil era de muy mala calidad para referirse a otros especímenes. Sin embargo, en 1925, el investigador sueco Carl Wiman , al estudiar el espécimen UUPM R157, concluyó que una diferencia morfológica fundamental podría distinguir las dos especies: C. zitteli tiene un ala proporcionalmente mucho más larga. Sin embargo, en 2008, Padian señaló que esto bien podría haber sido una cuestión de desarrollo ontogenético, individuos más grandes que desarrollan alas extra grandes para limitar la carga de las alas . Otras diferencias, como el mayor número de dientes en la mandíbula inferior, un hocico y narinas más largos, cinco en lugar de cuatro sacrales, costillas sacras perpendiculares y una pierna más larga, posiblemente también podrían estar relacionadas con el tamaño. La prueba final sólo podría darse mediante una serie de crecimiento continuo, como se ha hecho anteriormente en el caso de Rhamphorhynchus y Pterodactylus . Provisionalmente, Padian siguió distinguiendo dos especies, pero trasladó dos especímenes a C. zitteli : SMNS 51100 y GPIT 24470, debido a su mayor tamaño y similitudes morfológicas.
Descripción
En comparación con su contemporáneo de las mismas capas Dorygnathus , el hocico de este género es relativamente corto, aunque el cráneo todavía es en general alargado, aunque sea mucho más liviano. Las grandes cuencas de los ojos, ubicadas en la parte baja del cráneo por encima de una yugal estrecha , han hecho que algunos investigadores especulen que Campylognathoides tenía una visión especialmente aguda, o posiblemente incluso un estilo de vida nocturno. La parte posterior del cráneo es relativamente alta y plana, con una caída repentina justo en frente de los ojos. El hocico termina en una punta delgada que se curva un poco hacia arriba en su extremo. Gran parte del hocico está ocupado por largas fosas nasales óseas . Debajo de ellos, una pequeña abertura de cráneo triangular, está presente la fenestra antorbitalis .
Reflejando el hocico más superficial, los dientes de Campylognathoides también son cortos y en absoluto laniarios o colmillos como en el marcadamente heterodonte Dorygnathus . Son cónicos y curvados pero tienen una base ancha con la punta biselada desde el interior formando una superficie de corte fuerte y afilada. En la mandíbula superior hay cuatro dientes bastante espaciados en el praemaxilar que aumentan gradualmente de tamaño desde el frente hacia atrás; el cuarto par de dientes es el más grande. Detrás de ellos hay diez dientes más pequeños en el maxilar , que disminuyen gradualmente hacia atrás. En la mandíbula inferior hay de doce a catorce dientes presentes en C. liasicus , de dieciséis a diecinueve en C. zitteli . Por tanto, el mayor número total es 66.
Según un estudio de Kevin Padian hay ocho vértebras cervicales, catorce dorsales, cuatro o cinco sacras y hasta 38 vértebras caudales. La base de la cola es flexible con unas seis vértebras cortas; detrás de ellos, los caudales se alargan y están reforzados por extensiones muy largas que permiten que la cola funcione como un timón.
El esternón de Campylognathoides era una placa de hueso rectangular bastante grande con una cresta corta orientada hacia adelante llamada cristospina . La parte superior del brazo es corta pero robusta con una cresta deltopectoral cuadrada. La parte inferior del brazo también es corta pero la longitud del ala es considerable debido a la mano, que tiene metacarpianos cortos pero un dedo del ala muy largo para un pterosaurio basal, de los cuales la segunda falange es la más grande. El pteroide es corto y robusto.
La pelvis no es muy conocida. Un recolector de fósiles encontró una cadera de Campylognathoides bien conservada en una cantera de esquisto de Braunschweig en 1986 . Esta pelvis, BSP 1985 I 87, demostró ser científicamente significativa porque, según Peter Wellnhofer, la cavidad de la cadera estaba en una posición lateral hacia arriba, lo que evitaba que el animal pudiera orientar sus patas erguidas como en dinosaurios, aves y mamíferos. Esto probaría que Campylognathoides no podía caminar bien sobre sus patas traseras, pero debió haber caminado en cuadrúpedo . Esta postura de la marcha también se ha confirmado en otros "ramphorhynchoids" (es decir, pterosaurios basales). Sin embargo, Padian en 2009 concluyó lo contrario, afirmando que una posición erguida era necesaria para colocar los pies en el suelo y que, aunque era posible una marcha cuadrúpeda, una forma de locomoción bípeda era una condición previa para una marcha rápida. Este tema sigue siendo muy controvertido.
La pierna es bastante corta y los pies pequeños. El quinto dedo, a menudo interpretado como portador de una membrana entre las piernas, es excepcionalmente corto para un pterosaurio basal.
Clasificación
Plieninger en sus publicaciones posteriores asignó Campylognathus a la " Rhamphorhynchoidea ". Como este suborden es un ensamblaje parafilético de pterosaurios basales no especialmente relacionados, esta clasificación simplemente establece el hecho negativo de que no era un pterodactiloide . El barón Franz Nopcsa intentó por primera vez una determinación positiva, quien en 1928 asignó el género a la subfamilia Rhamphorhynchinae dentro de la familia Rhamphorhynchidae . Después de un período en el que se hizo muy poco trabajo sobre la sistemática de los pterosaurios, en 1967 Oskar Kuhn colocó a Campylognathoides en su propia subfamilia dentro de los Rhamphorhynchidae, los Campylognathoidinae . Sin embargo, en 1974 Peter Wellnhofer concluyó que se colocó en una posición más basal en el árbol filogenético , debajo de los Rhamphorhynchidae. A principios del siglo XXI esto fue confirmado por los primeros análisis cladísticos exactos extensos . En 2003, tanto David Unwin como Alexander Kellner introdujeron un clado Campylognathoididae ; dentro de la terminología de Unwin, este clado es el clado hermano de Breviquartossa dentro de Lonchognatha ; aplicando la terminología de Kellner, es el vástago más basal dentro de Novialoidea . No hay diferencia material entre las dos posiciones.
Según los análisis, Campylognathoides estaría estrechamente relacionado con Eudimorphodon , al que es similar en forma de cráneo, esternón y húmero. Esto fue confirmado por Padian en 2009, aunque Padian también señaló varias características basales presentes en Eudimorphodon pero que carecen de Campylognathoides . En 2010, Brian Andres publicó un análisis que mostraba que Eudimorphodon junto con Austriadactylus formaban un clado muy basal, dejando a Campylognathoides como el único miembro conocido de Campylognathoididae. Otros análisis filogenéticos recientes confirman estos resultados y sugieren que Campylognathoides es más derivado que todos los pterosaurios del Triásico , así como el Dimorphodon y Parapsicephalus del Jurásico Temprano . Campylognathoides es el miembro más básico de Novialoidea que se define como un taxón basado en nodos que consiste en el último ancestro común de Campylognathoides , Quetzalcoatlus y todos sus descendientes.
Paleobiología
Tradicionalmente se atribuye a Campylognathoides un estilo de vida piscívoro , como a la mayoría de los pterosaurios; en este caso apoyado por la procedencia de los hallazgos a partir de sedimentos marinos y las larguísimas alas. El pterosaurólogo Kevin Padian, sin embargo, ha sugerido que, en vista de los dientes cortos y robustos, ideales para dar una mordida penetrante, la forma podría haber sido un depredador de pequeños animales terrestres. Por el contrario, Mark Witton sugiere que la construcción de las extremidades anteriores extremadamente robustas de Campylognathoides , con dedos alargados proporcionalmente, podría ser una especialización para un estilo de vida aéreo rápido comparable al de los halcones y murciélagos mastín .
Ver también
- Lista de géneros de pterosaurios
- Cronología de la investigación de pterosaurios
- Dorygnathus
- Holzmaden
- Rhamphorhynchus
Referencias
Fuentes
- Dinosaurs and other Prehistoric Creatures , editado por Ingrid Cranfield, 2000 Salamander Books Ltd, pág. 285–286.
- Quenstedt, FA 1858 "Ueber Pterodactylus liasicus", Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde en Württemberg 14, 299–310 & pl. 2.
- Plieninger, F. 1907 "Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens", Paläontographica 53, 209–313 y pls 14-19.
- Wellnhofer, P. 1974 "Campylognathoides liasicus (Quenstedt), un pterosaurio del Lásico superior de Holzmaden - El espécimen de Pittsburgh", Ann. Carnegpterus. 45 (2), 5-34.
- Plieninger, F. 1894 " Campylognathus Zitteli , ein neuer Flugsaurier aus dem obersten Lias Schwabens", Paläontographica 41, 193-222 & pl. 19.
- Jain, 1974, "Jurassic Pterosaur from India", Revista de la Sociedad Geológica de la India, vol.15, Pt.3 págs. 330–335
- Padian, K. 2009. The Early Jurassic Pterosaur Dorygnathus banthenis (Theodori, 1830) y The Early Jurassic Pterosaur Campylognathoides Strand, 1928 , Special Papers in Palaeontology 80, Blackwell ISBN 978-1-4051-9224-8