Burseraceae - Burseraceae

Burseraceae
Bursera simaruba (Gumbo-limbo)
clasificación cientifica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueofitas
Clade :	Angiospermas
Clade :	Eudicots
Clade :	Rosids
Pedido:	Sapindales
Familia:	Burseraceae Kunth
Genera
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Las Burseraceae son una familia de tamaño moderado de 17-19 géneros y alrededor de 540 especies de plantas con flores . Los números reales difieren según el período de tiempo en el que se escribe una fuente determinada que describe esta familia. Las Burseraceae también se conocen como la familia de la antorcha , la familia del incienso y la mirra , o simplemente la familia del árbol del incienso. La familia incluye tanto árboles como arbustos , y es originaria de las regiones tropicales de África y Asia . Australasia y las Américas .

Así como el tamaño de la familia (en términos de géneros y especies) difiere según el período de tiempo del estudio, también lo hace su ubicación en los rangos más altos. Sin embargo, la familia es un grupo monofilético con apoyo genético que se cita actualmente y con frecuencia dentro de los Sapindales y se reconoce como un grupo hermano de las Anacardiaceae .

Las Burseraceae se caracterizan por la resina no alergénica que producen en prácticamente todos los tejidos de las plantas y por la corteza aromática distintiva, suave pero desconchada. Los orígenes de la familia se remontan al Paleoceno (alrededor de 65 millones de años) cuando Beiselia mexicana se separó por primera vez en México . Las divergencias posteriores en el linaje familiar y la migración de la especie en el Eoceno (53 millones de años) desde América del Norte han llevado a las distribuciones actuales de las especies que están principalmente asociadas con los trópicos. Aunque la familia probablemente se originó en América del Norte, la mayor diversidad genética actualmente se encuentra en el hemisferio sur. Tabonuco ( Dacryodes excelsa ) y gumbo limbo ( Bursera simaruba ) representan la importancia económica, etnobotánica y ecológica de las Burseraceae en el hemisferio occidental, mientras que el incienso ( Boswellia sacra ) y la mirra ( Commiphora myrrha ) representan lo mismo en el hemisferio oriental.

Caracteristicas claves

Los árboles o arbustos de Burseraceae se caracterizan por resinas (que tienen triterpenoides y aceites etéreos) que están presentes dentro del tejido vegetal desde los canales y conductos verticales de resina en la corteza hasta las venas de las hojas. De hecho, la sinapomorfia de las Burseraceae es la corteza aromática suave pero pelada o descascarada. Las resinas transparentes y no alergénicas pueden oler a almendras, pero al menos las resinas más conocidas, el incienso y la mirra, tienen un olor distinto al de las almendras, que huele a incienso. Las hojas son generalmente alternas, espirales y con un compuesto impar-pinnado con folíolos opuestos, frecuentemente largos, peciolulados, enteros a aserrados, con nervaduras pinnadas cuya simetría es distintiva en algunos géneros. Sin embargo, se sabe que algunos miembros tienen hojas trifoliadas o unifoliadas. Los tallos y el eje de las hojas y folíolos pueden ser marrones y escamosos, mientras que la base de la hoja está hinchada y puede ser cóncava adaxialmente. Los miembros de la familia tienden a estar sin estipulaciones . Las inflorescencias axilares determinadas llevan flores pequeñas, radiales y unisexuales. Las plantas tienden a ser dioicas . Las flores pueden tener cuatro o cinco sépalos ligeramente connados pero imbricados con un número igual de pétalos imbricados distintos . Además, los estambres, que pueden contener discos de néctar , tienen filamentos glabros distintos que se presentan en uno o dos verticilos y en números iguales o dos veces el número de pétalos; el polen tricolporado está contenido dentro de dos lóculos de las anteras que se abren longitudinalmente a lo largo de las hendiduras. El gineceo contiene de 3 a 5 carpelos connatos , un estilo y un estigma que tiene forma de cabeza o lobulado. Cada lóculo del ovario superior tiene dos óvulos con placentación axil que son anátropos a campilótropos. La fruta de una a cinco semillas es una drupa que se abre en la madurez. El embrión suele carecer de endospermo.

Taxonomía

Existe alguna discrepancia en la literatura sobre el tamaño de las Burseraceae. Los registros dicen que la familia tiene de 17 a 18 géneros y de 500 a 540 a 726 especies. Otros autores citan números diferentes: 16-20 géneros y 600 especies; 20 géneros y 500 a 600 especies; Según estudios de polen y datos moleculares, la familia se divide en tres tribus : Protieae, Bursereae y Canarieae. Los Protieae están compuestos por Protium (147 especies y el más grande en esta tribu), Crepidospermum, Garuga y Tetragastris . Las Bursereae, que se dividen en las subtribus Boswelliinae y Burserinae, contienen Commiphora (casi 200 especies y la más grande de la familia), Aucoumea, Beiselia, Boswellia, Bursera y Triomma . Finalmente, las Canarias están compuestas por Canarium (75 especies y el más grande en esta tribu), Dacryodes, Haplolobus, Pseudodacryodes, Rosselia, Santiria, Scutinanthe y Trattinnickia . La morfología del fruto, que es una drupa, ayuda a distinguir entre las tres tribus. Aunque las agrupaciones han cambiado ligeramente desde la década de 1990, las Protieae se describen como una drupa de dos a cinco partes con "partes libres o adheridas" que "no están fusionadas en el endocarpio"; Se describe que las Bursereae tienen una drupa con partes fusionadas en el endocarpio , pero un exocarpio con válvulas dehiscentes; y las Canarias por tener simplemente una drupa con partes fusionadas en el endocarpio.

Esta es una lista de los 19 géneros de Burseraceae con ubicación en tres tribus (y subtribus cuando corresponda):

Subfamilias y géneros

Pedido

Según la literatura, las Burseraceae no se han agrupado con otras familias ni se han dividido en varias otras. Sin embargo, han saltado pedidos varias veces. Por ejemplo, a principios del siglo XIX, la familia parece haber sido ubicada en Burserales , con Anacardiaceae y Podoaceae . A mediados del siglo XIX y principios del XX, la familia se instaló en los Geraniales. Luego, a mediados y finales del siglo XX, la familia se trasladó a los Rutales. Finalmente, a finales del siglo XX, la familia estaba (y hoy sigue estando) ubicada dentro de los Sapindales. Las familias que se encuentran consistentemente en el mismo orden que las Burseraceae (excepto cuando están en Burserales) incluyen Rutaceae , Meliaceae y Simaroubaceae . Sólo en estudios recientes se consideró a las Burseraceae y Anacardiaceae como grupos hermanos.

Los Sapindales están contenidos dentro de las malvidas del clado rosado dentro de las eudicotiledóneas . El orden contiene de nueve a 15 familias, 460 géneros y de 5.400 a 5.670 a 5.800 especies. Las familias actualmente reconocidas incluyen Aceraceae, Anacardiaceae, Burseraceae, Hippocastanaceae, Julianaceae, Meliaceae, Rutaceae, Sapindaceae y Simaroubaceae. Los Sapindales son un clado respaldado por análisis basados ​​en ADN en secuencias rbc L, atp B y 18S. Dentro de los Sapindales hay dos clados que contienen goma y resina: el clado Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae y el clado Burseraceae-Anacardiaceae. Por tanto, las Burseraceae no son la única familia con esta característica. Las sinapomorfias de los Sapindales incluyen hojas pinnadas compuestas, alternas y espirales que pueden ser palmeadas compuestas, trifoliadas o unifoliadas, y pequeñas flores de cuatro o cinco meras que tienen un disco de néctar característico y pétalos y sépalos imbricados. Algunas de estas características también se dan en los Rosales . Sin embargo, los Sapindales y Rutales en realidad pueden formar un complejo, ya que muchas familias saltan entre ellos. De hecho, los estudios de secuencia de rbc L parecen indicar que existe un complejo sapindalean / rutalean y puede representar mejor las relaciones de las familias que los órdenes separados. Un estudio basado en cloroplasto codificados en gen rbc L reconstruido cladogramas que incluyen familias dentro de tanto los Sapindales y Rutales. Uno de esos cladogramas indicó que los Sapindales son robustos y que Burseraceae (y Anacardiaceae) están dentro de un solo clado. Esta agrupación parece tener sentido ya que tanto las Burseraceae como las Anacardiaceae tienen canales secretores en el floema y canales de resina en las hojas, y son únicos en las Sapindales por tener biflavonas en el tejido de las hojas. Sin embargo, las dos familias tienen varias características distintivas. La resina de las Burseraceae no es alergénica y se producen dos óvulos por carpelo, mientras que la resina de las Anacardiaceae puede ser alergénica o venenosa y se encuentra un óvulo por carpelo. El clado Burseraceae-Anacardiaceae es hermano de un grupo robusto de otras tres familias, el clado Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. El clado Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae es hermano del clado Burseraceae-Anacardiaceae y Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. La técnica rbc L se respalda y se considera aceptable hasta que se desarrollen mejor otros métodos para el análisis.

Biogeografia

Las Burseraceae se distribuyen por todo el mundo y principalmente en los trópicos, especialmente Malasia , África y América Central y del Sur. Las tres tribus se pueden vincular a una región específica del mundo, aunque esto no es obligatorio. Por ejemplo, los miembros de la tribu Protieae se encuentran generalmente en América del Sur, los de Bursereae se encuentran en África y Mesoamérica , mientras que los miembros de Canarieae se encuentran en Malasia. Sin embargo, cada tribu tiene un género representativo presente en todas las regiones tropicales: Dacryodes (Canarieae), Protium (Protieae) y Commiphora (Bursereae). Las Burseraceae se encuentran en una variedad de hábitats, incluidos el desierto y la sabana cálidos y secos , así como en los bosques de manglares costeros y los hábitats de la selva tropical . Un estudio encontró que la familia se originó en América del Norte durante el Paleoceno (alrededor de 65 millones de años), cuando se encuentran los primeros fósiles de los Sapindales. Durante el Eoceno temprano a medio (alrededor de 53 millones de años), los miembros de la familia se dispersaron al este de Laurasia (es decir, Europa y Asia) a través del Puente Terrestre Boreotropical y los continentes del Hemisferio Sur, que ahora es el área de mayor diversidad genérica de esta familia. .

Más específicamente, el género divergente más antiguo fue Beiselia (de la subtribu Boswelliinae de Bursereae) en América del Norte, México o el Caribe en el Paleoceno. Resultados similares de otros estudios encuentran que Beiselia mexicana , nativa de México, es basal para el resto de Burseraceae. Estos resultados pueden indicar que la familia se originó en México. La siguiente divergencia fue en el Eoceno temprano cuando las Burserinae (es decir, Commiphora ) divergieron y emigraron de América del Norte a África, Madagascar e India. Commiphora se dispersó por África durante el Eoceno medio (alrededor de 44 millones de años) y desde África hasta Madagascar durante el Oligoceno (alrededor de 30 millones de años) a través del Puente Terrestre del Canal de Mozambique; la propagación a la India fue más reciente (alrededor de 5 millones de años). Las Canarieae y Boswelliinae (subtribus de Bursereae) se dispersaron desde el oeste de Laurasia y se extendieron hacia el este durante el Eoceno ; Los fósiles de Canarium, por ejemplo, de la República Checa datan del Oligoceno tardío (23 Mya). Finalmente, los Protieae se originaron en América del Norte como el resto de la familia, luego emigraron a África y Asia a través de la vía marítima de Tetis en el Eoceno tardío (alrededor de 37 millones de años), pero luego regresaron a América del Sur a través de una dispersión a larga distancia. A finales del Oligoceno (alrededor de 23Mya), las tres tribus de Burseraceae existían y estaban dispersas por todo el hemisferio norte.

El mecanismo de dispersión de semillas a través de vectores de enlace animal ( dispersión endozoocórica ) puede explicar cómo la mayoría de las Burseraceae pudieron expandir su rango de manera tan eficiente en todo el mundo. Beiselia, Boswellia y Triomma tienen frutos secos más adecuados para la dispersión por el viento, pero la mayoría de las Burseraceae tienen frutos carnosos y comestibles que consumen muchos animales dispersores. Las semillas pueden proporcionar una alta recompensa en grasas (24-73%) y proteínas (2.7-25.9%) si se digieren, pero muchos animales comen solo la parte carnosa de la fruta y desechan el endocarpio de inmediato o lo excretan algún tiempo después. . Algunos consumidores de fruta conocidos de Burseraceae incluyen cálaos ( Buceros bicornis, Ceratogyma atrata, C. cylindricus, Penelopides panini ), guácharos ( Steatnoris caripensis ), palomas de la fruta, currucas, vireos, oropéndolas, papamoscas, tangaras, pájaros carpinteros, loeries , primates ( Cercopit . , Lophocebus albigena ), lémures ( Varecia variegate subsp. Variegate ) y osos solares ( Helarctos malayanus ). Los frutos también pueden haber sido dispersados ​​en agua.

Importancia económica y usos etnobotánicos

Varias especies representativas dentro de las Burseraceae tipifican la importancia económica y etnobotánica de la familia. Primero, Dacryodes excelsa de Canarieae es una importante especie de crecimiento antiguo que se encuentra en el Caribe. En segundo lugar, Bursera simaruba de Burserinae es una planta ornamental de rápido crecimiento que es uno de los pocos representantes de la familia principalmente tropical en los Estados Unidos. Finalmente, los homónimos de la familia Boswellia carterii (incienso) y Commiphora abyssinica (mirra) son importantes desde el punto de vista económico y medicinal en varias partes del mundo. Aunque este es un pequeño subconjunto de la gran cantidad de especies potencialmente importantes, estos cuatro miembros ejemplifican el amplio uso y la importancia de las Burseraceae. Los últimos tres se citan con frecuencia en la literatura por su reconocida importancia.

Comúnmente conocido como tabonuco (o gommier, también madera de vela), Dacryodes excelsa es un árbol grande y dominante que se encuentra en Puerto Rico y otras partes del Caribe. Las semillas del árbol son una fuente de alimento para las aves. Como todos los miembros, el árbol libera savia de la corteza cuando está herido. La savia clara rezuma del árbol y se endurece hasta convertirse en una resina cerosa aromática blanca que se puede usar para hacer velas e incienso. Antes de la llegada de los españoles a Puerto Rico, los nativos taínos usaban la resina para hacer antorchas. La madera en sí es útil para construir viviendas, muebles, cajas, botes pequeños y una variedad de otros productos a base de madera; la utilidad de la madera es comparable a la de la caoba y el abedul . Además, especies como Canarium littorale , costata Dacryodes , laevigata santiria , y tomentosa santiria de Malasia, así como Aucoumea klaineana y schweinfurthii Canarium de África, también producen madera valiosa para proyectos de construcción y la carpintería.

Varias especies del género Canarium se utilizan como frutos comestibles (por ejemplo, Canarium album , la aceituna china) y frutos secos (nueces de pili, Canarium ovatum ).

Las especies del género Bursera , especialmente el llamado árbol elefante , crecen principalmente en México, donde sus secreciones son una materia prima para la fabricación de barnices . Los mayas también usaron una Bursera sp. para hacer incienso . Sin embargo, la Bursera también puede considerarse un género ornamental y un representante común de la familia en los Estados Unidos, especialmente en Florida ( B. simaruba ) y el suroeste ( B. odorata, B. microphylla ).

Indio desnudo (también conocido como gumbo limbo), o Bursera simaruba , en particular, se encuentra en Florida , México, el Caribe, Venezuela y Brasil . El árbol también recibe el nombre de "árbol turístico" por su característica corteza roja descascarada; aparentemente, el árbol se encuentra en áreas tropicales donde muchos turistas blancos van de vacaciones. La resina de este árbol se puede utilizar para hacer barniz y trementina. Además, la resina también se puede utilizar de forma similar al bálsamo de tigre (que contiene Cinnamomum camphora de las Lauraceae ) para aliviar los esguinces y los dolores musculares. Las hojas se utilizan para preparar un té para aliviar la inflamación. La corteza sirve como antídoto para la irritación de la piel causada por Metopium toxiferum (también conocido como madera venenosa, árbol venenoso de Florida y goma de cerdo) de las Anacardiaceae. El limbo de gumbo crece rápidamente y se puede usar para hacer una cerca viva, especialmente con ramas cortadas que se colocan directamente en el suelo o para proyectos de restauración como especie pionera. El árbol es muy tolerante a vientos de alta intensidad, como los vientos con fuerza de huracán, por lo que se planta en áreas donde los huracanes ocurren con frecuencia, como Florida y el Caribe. Las semillas de esta especie también son fuente de alimento para las aves.

El incienso u olibanum ( Boswellia carterii ) y la mirra ( Commiphora abyssinica ) han sido valorados durante mucho tiempo por las resinas aromáticas que producen. Estas resinas se extraen golpeando o cortando la corteza para que libere la savia. La savia líquida se endurece y se recolecta, se vende tal cual o se procesa y se mezcla con especias, semillas y raíces para hacer diversas formas de incienso. Ambas especies son nativas de partes del noreste de África ( Somalia , incienso; Somalia y Etiopía , mirra) y Arabia ( Omán y Yemen , incienso), pero su distribución y uso se ha extendido más allá de estas regiones a India y China. El mejor incienso se cultiva en Omán y el incienso se usa ampliamente en el culto en la India. Los antiguos egipcios apreciaban el incienso por la resina que usaban para fabricar el característico delineador de ojos oscuro y la mirra como agente embalsamador de faraones fallecidos . En ese momento, la mirra valía más que el oro. En los tiempos modernos, las resinas de estos árboles se utilizan en la medicina herbal china y la medicina ayurvédica india para tratar varias dolencias. Las píldoras que contienen pequeñas dosis de incienso y otros ingredientes se valoran en la medicina oriental para promover el flujo sanguíneo y el movimiento del qi ('fuerza vital' o 'energía espiritual'). y se afirma de manera similar que la mirra promueve el flujo sanguíneo, estimula el estómago y la digestión y es útil en el tratamiento de diabetes, menopausia, tumores uterinos, amenorrea y dismenorrea . Tanto el incienso (que contiene ácidos triterpénicos) como la mirra se utilizan para aliviar el dolor y la inflamación como en la artritis y el asma.

Referencias

enlaces externos