Hipótesis de aclimatación beneficiosa - Beneficial acclimation hypothesis
La hipótesis de la aclimatación beneficiosa ( BAH ) es la hipótesis fisiológica de que la aclimatación a un ambiente particular (generalmente térmico) proporciona ventajas a un organismo en ese ambiente. Probado formalmente por primera vez por Armand Marie Leroi , Albert Bennett y Richard Lenski en 1994, sin embargo, ha sido una suposición central en el trabajo fisiológico histórico que la aclimatación es adaptativa . Más refinada por Raymond B. Huey y David Berrigan bajo el enfoque de inferencia fuerte , la hipótesis ha sido falsada como regla general por una serie de experimentos de hipótesis múltiples.
Historia y definición
La aclimatación es un conjunto de respuestas fisiológicas que ocurren durante la vida de un individuo a las condiciones ambientales crónicas inducidas por el laboratorio (en contraste con la aclimatación ). Es un componente de la adaptación . Si bien los fisiólogos han asumido tradicionalmente que la aclimatación es beneficiosa (o la definieron explícitamente como tal), las críticas al programa adaptacionista de Stephen Jay Gould y Richard Lewontin llevaron a un llamado a una mayor solidez en la prueba de las hipótesis adaptacionistas .
La definición inicial de BAH, según se publicó en 1994 en Proceedings of the National Academy of Sciences por Leroi et al., Es que
"La aclimatación a un ambiente particular le da a un organismo una ventaja de desempeño en ese ambiente sobre otro organismo que no ha tenido la oportunidad de aclimatarse a ese ambiente en particular".
Esta definición fue reelaborada en un artículo en American Zoologist 1999 por Raymond B. Huey, David Berrigan, George W. Gilchrist y Jon C. Herron. Determinaron que, siguiendo el fuerte enfoque de inferencia de Platt , se necesitaban múltiples hipótesis en competencia para evaluar adecuadamente la aclimatación beneficiosa. Estos incluyeron:
1. Aclimatación beneficiosa . Aclimatarse a un entorno particular confiere ventajas de aptitud física en ese entorno.
2. Temperatura de desarrollo óptima . Existe una temperatura ideal para desarrollarse, de modo que los individuos criados a una temperatura óptima compitan mejor en todos los entornos.
3. Más frío (más grande) es mejor. En los ectotermos , los individuos criados en ambientes más fríos tienden a desarrollar un tamaño corporal más grande. Por lo tanto, estas personas tienen una ventaja de aptitud física en todos los entornos.
4. Más cálido (más pequeño) es mejor. Lo inverso de más frío es mejor . Las personas más pequeñas tienen una ventaja de aptitud física .
5. Amortiguación del desarrollo. La temperatura de desarrollo no afecta la condición física de los adultos .
Ensayos experimentales
La mayoría de las pruebas de la hipótesis de adaptación beneficiosa se han centrado , siguiendo el principio de Krogh , en los organismos modelo Drosophila melanogaster y Escherichia coli . Más específicamente, las pruebas experimentales se han centrado en la adaptación de la temperatura fácilmente medible (aunque se han estudiado otros sistemas; ver). De las varias pruebas experimentales de la hipótesis de la aclimatación beneficiosa, la mayoría la ha rechazado como regla universal (ver revisiones).
Los experimentos iniciales de Leroi et al. , los primeros científicos en abordar este problema, probaron solo la hipótesis de la aclimatación beneficiosa y no las hipótesis posteriores desarrolladas por Huey et al. Las colonias de E. coli se aclimataron durante siete generaciones en dos condiciones de temperatura diferentes: 32 ° C y 41,5 ° C. Luego, las colonias compitieron entre sí a esas temperaturas. Encontró que, de acuerdo con la hipótesis de la aclimatación beneficiosa, las colonias aclimatadas a 32 ° C competían mejor a 32 ° C. Sin embargo, a 41,5 ° C, las colonias aclimatadas a 32 ° C también compitieron mejor. Esto llevó al rechazo de los autores de la generalidad de la aclimatación beneficiosa. Huey y col. examinó cuatro estudios realizados anteriormente, aplicando las cinco hipótesis en competencia, y descubrió que ninguno de los resultados de los estudios podía explicarse por completo mediante una aclimatación beneficiosa. En cambio, se requirió una combinación de hipótesis para explicar los patrones de aclimatación observados.
Por qué la aclimatación no es beneficiosa
Si bien parece intuitivo que la aclimatación proporcionaría beneficios a los individuos, la mayoría de las pruebas empíricas de la hipótesis han rechazado su aplicación general. Entonces, ¿por qué la aclimatación no es beneficiosa? H. Arthur Woods y Jon F. Harrison examinaron las posibles razones en un artículo de Evolution de 2002 . Sugirieron que:
1. La escala de tiempo de la adaptación es mucho más larga que la de la variación ambiental.
2. Las señales ambientales para el momento de la aclimatación adaptativa no son confiables.
3. Adaptarse puede costar más que no hacerlo.
4. La migración de poblaciones adyacentes puede inundar los genes para la aclimatación adaptativa.
Crítica
En respuesta a los continuos rechazos de la hipótesis de la aclimatación beneficiosa, se han desarrollado una serie de críticas comunes a las pruebas experimentales:
1. La mayoría de los estudios han examinado la aclimatación del desarrollo. Es decir, en lugar de aclimatar a un individuo adulto y realizar pruebas, sugieren que los cambios de desarrollo desencadenados por temperaturas particulares dan como resultado un mecanismo diferente de aclimatación. Más recientemente, se ha encontrado que la aclimatación adulta y la aclimatación del desarrollo conducen al apoyo de diferentes hipótesis.
2. La mayoría de los estudios han incluido temperaturas estresantes. La aclimatación a esas temperaturas puede disminuir la aptitud de un individuo.
3. Finalmente, en estos estudios se examinan una variedad de rasgos que solo pueden estar relacionados indirectamente con la aptitud. Por ejemplo, examinar la longevidad como una medida de aptitud en D. melanogaster puede ser irrelevante ya que la fertilidad disminuye rápidamente con la edad en esta especie.
Estado actual
La mayoría de los estudios han concluido que la hipótesis de la aclimatación beneficiosa no es cierta en todos los casos y que deben probarse hipótesis alternativas. Además de esto, estudios recientes de la hipótesis han proporcionado complicaciones adicionales, como compensaciones evidentes solo en entornos de campo e interacciones con el comportamiento y los rasgos de la historia de vida . Continúa el estudio de la plasticidad fenotípica y del desarrollo .