Balanoglossus -Balanoglossus

Balanoglossus
Enteropneusta.png
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Hemicordata
Clase: Enteropneusta
Pedido: Enteropneusta
Familia: Ptychoderidae
Género: Balanoglossus
Delle Chiaje, 1829
Especies

Ver texto.

Balanoglossus es un género de gusano bellota (Enteropneusta) quehabita en el océano (solo que habita en aguas marinas, no en agua dulce)de graninterés zoológico porque, al ser un hemicordato , es un "vínculo evolutivo" entre invertebrados y vertebrados . Balanoglossus es un deuterostome , y se asemeja a los Ascidians o ascidias , en que posee aberturas branquiales , o " hendiduras branquiales ". Tiene notocorda en la parte superior del cuerpo y no tiene cuerda nerviosa. Sin embargo, tiene un stomochord , que es un acorde de tripa dentro del cuello. Sus cabezas pueden ser tan pequeñas como 2,5 mm (1/10 in) o tan grandes como 5 mm (1/5 in).

Descubrimiento

JF Eschscholtz, quien descubrió Balanoglossus en 1825 en la isla Mashail, lo describió como un holoturiano parecido a un gusano. El descubrimiento de branquias en este animal por Kowalewsky (1865) llevó a la creación de una Enteropneusta de clase especial por Gegenbaur (1870). Bateson (1885) los incluyó en Phylum Chordata. Hyman (1959), sin embargo, los colocó cerca de Echinodermata y le dio a Hemichordata un estatus de filo independiente.

Clasificación

Este organismo simple muestra afinidades con varios grupos diversos.

Habitat

Balanoglossus es un animal tuberculoso o excavador y exclusivamente marino. Se encuentra en aguas poco profundas entre marcas de mareas a lo largo de la costa de océanos cálidos y templados.

MADRIGUERA

Balanoglossus clavigerus es una forma de F excavada en un fondo arenoso

Afinidades con Nemertinea

(Gusanos de probóscide) (Gusanos de bellota)

Los nemertinos se parecen a los gusanos planos y poseen una larga probóscide protrusible. Balanoglossus muestra similitud con la nemertina en los hábitos de excavación y alimentación. La probóscide de las nemertinas se compara con la probóscide de Balanoglossus. Estas similitudes son superficiales como la probóscide de Balanoglossus. No es protrusible como en las nemertinas. El Balanoglossus. tampoco tiene cordón nervioso lateral de nemertinas.

Afinidades con Phoronida

Estos son animales con forma de gusanos que viven en tubos y que viven en el fondo de mares poco profundos.

Los sacos emparejados que se desprenden del estómago de las foronidas se comparan con el divertículo bucal de Balanoglossus.

El sistema nervioso en ambos grupos es intraepidérmico.

El poder de la regeneración se ve en ambos grupos.

La larva de actinotroch de Phoronis es similar a la larva de tornaria de Balanoglossus.

A pesar de estas similitudes, las siguientes diferencias presentes entre estos dos grupos muestran que estos grupos no están estrechamente relacionados:

a) Ausencia de branquias en Phoronis.
b) Presencia de cordón nervioso lateral en Phoronis.
c) Formación de celoma por división del mesodermo en Phoronis (esquizocoélico).

El estudio del desarrollo de Phoronis por Selys-long Champ (1909) demostró de manera convincente que Balanoglossus no se puede colocar con Phoronida.

Afinidades con Pogonophora

(Gusanos de barba)

Estos son animales marinos que viven en tubos y que tienen en la parte anterior uno o más brazos tentaculares. La similitud más sorprendente de este grupo con Balanoglossus es su método de formación de mesodermo y celoma. El mesodermo se forma a partir del endodermo en forma de bolsas huecas que se encuentran entre el ectodermo y el endodermo. Las cavidades de las bolsas forman el celoma. Estos animales se denominan enterocoelomato porque el mesodermo y el celoma surgen del intestino.

Los otros personajes en los que los gusanos de barba se parecen a Balanoglossus son:

a) Presencia de protocele con poro externo.
b) Ubicación de gónadas en el tronco.
c) Sistema nervioso intraepidérmico.
d) Transformación del epitelio celómico en fibras musculares y tejido conectivo.

Se diferencian en los siguientes caracteres:

1) El sistema nervioso central se encuentra en el protosoma de Pogonophora y en el mcsosoma de Balanoglossus. 2) El aparato tentacular que está presente en algunos hemicordados es de origen mgsosómico (collar) mientras que el de Pogono-phora es de origen proteosómico.

El hecho de que sólo unos pocos grupos de invertebrados sean enterocoelomatos sugiere que Pogonophora parece estar bastante relacionado con los hemicordados.

Afinidades con Annelida

Spengel (1893) sugirió afinidades de Balanoglossus con anélidos.

Los dos grupos muestran las siguientes similitudes:

a) Forma del cuerpo.
b) La probóscide de Balanoglossus se parece al prostomium de la lombriz de tierra.
c) Hábitos de excavación y alimentación.
d) Cordón nervioso ventral.
e) Vaso sanguíneo dorsal y ventral.
f) Dirección del flujo sanguíneo.
g) Semejanza entre la larva trocófora de annelida y la larva tornaria de Balanoglossus en los siguientes caracteres:

i) Placa apical con ojos, cilios sensoriales y músculos adheridos. ii) Diferenciación del tubo digestivo en esófago, estómago e intestino. iii) Dos pares anteriores de vesículas mesodrmicas. iv) El anillo ciliado preanal del trocóforo se corresponde con el anillo ciliado principal del tornaria.

Los dos grupos se diferencian en los siguientes caracteres:

1) El cordón del nervio dorsal y las hendiduras branquiales no están presentes en los anélidos. 2) La nefridia de los anélidos dispuesta metaméricamente no está presente en Balanoglossus. 3) La hendidura del huevo de los anélidos es espiral y determinada, mientras que la de Balanoglossus es radial e indeterminada. 4) La gastrulación en los anélidos ocurre por epiboly y en Balanoglossus por emboly. 5) El celoma del anélido es esquizocoélico mientras que el de Balanoglossus es enterocoélico. 6) El blastoporo se convierte en boca en las larvas de anélidos y ano en el desarrollo de Balanoglossus. 7) Un par de riñones primitivos de trocóforo están ausentes en tornaria. 8) El celoma pre-oral de tornaria está ausente en el trocóforo. Estas diferencias entre los dos grupos sugieren que no hay una relación definida entre ellos. Estos dos grupos de animales podrían haberse originado a partir de una estirpe ancestral remota. Por lo tanto, se han abandonado las aflicciones annelidan de Balanoglossus.

Afinidades con los equinodermos

Las afinidades de Balanoglossus con los equinodermos fueron sugeridas por primera vez por Metschinkoff (1865).

No hay similitudes entre los adultos de equinodermos y Balanoglossus excepto en presencia de sistema nervioso intraepidérmico.

Sin embargo, el parecido sorprendente entre las formas larvarias de los dos grupos indujo a Muller a considerar la larva de tornaria como una larva de estrella de mar.

Las similitudes entre la larva de tornaria y bipinnaria y otras formas larvarias de equinodermos son las siguientes:

1) Son pelágicos y transparentes. 2) El desarrollo temprano sigue el mismo patrón. 3) El blastoporo se convierte en ano. 4) El celoma es enterocoélico como en los pogonóforos. 5) El celoma cuando se forma por primera vez se divide en tres partes anteroposteriores, el protocele, mesocele y metacele en Balanoglossus y axocele, hidrocele y somatocele en equinodermos. El hidrocele se abre al exterior por poro como lo hace el protocele y el mesocele en Balanoglossus. El poro de la probóscide de Balanoglossus se compara con waterpore. 6) Se compara la vesícula cardíaca de Balanoglossus con la vesícula coralina de las larvas de equinodermo. Estas estructuras están estrechamente relacionadas con las estructuras excretoras, el glomérulo en Balanoglossus y la glándula axial en los equinodermos. 7) El tubo digestivo se divide en tres partes, esófago, estómago e intestino. 8) La semejanza en bandas ciliadas de estas formas larvarias se considera un carácter superficial.

Las formas larvarias muestran las siguientes diferencias:

1) La ausencia de placa apical con manchas oculares, cilios en larvas de equinodermos. 2) El protocele se empareja en las larvas de equinodermo y se desempareja en los tornaria.

La semejanza entre la forma larvaria de estos dos grupos sugiere una fuerte afinidad entre ellos y su origen de un ancestro común. Deben haber evolucionado a lo largo de diferentes líneas en respuesta a los diferentes modos de vida que se les pidió que llevaran.

Afinidades con Chordata

William Bateson (1885) fue el primero en defender las afinidades cordados de Enteropneusta e incluirlas en Phylum Chordata. Se suponía que poseían la notocorda, las hendiduras branquiales y el cordón nervioso tubular dorsal, que son tres caracteres únicos de los cordados.

(1) Notocorda: Bateson llamó al divertículo bucal de Balanoglossus notocorda por las siguientes razones:

(a) Se deriva de la región dorsal del endodermo. (b) Tiene alguna relación con la función esquelética. (c) Está formado por células vacuoladas.

Esta estructura, como predijo Newman, ha dejado de ser considerada notocorda por las siguientes razones:

(1) La notocorda nunca se forma como un divertículo. Está aislado del techo del archenteron debido a la formación de bolsas celómicas a ambos lados. La cavidad bucal suele estar revestida de ectodermo. Por tanto, es dudoso que el divertículo bucal sea una estructura endodérmica. La verdadera notocorda es siempre una estructura sólida. (2) La notocorda de los cordados se extiende hacia atrás desde la cabeza y no solo hacia adelante. Se argumenta que la notocorda que se extiende a lo largo del cuerpo será desventajosa para el animal cuyos movimientos dependen del alargamiento y acortamiento del cuerpo. (3) La cavidad bucal está revestida por células vacuoladas que continúan en su divertículo.

Según Newell (1952) la 'notocorda' de Balanoglossus. difiere del de los verdaderos cordados en los siguientes caracteres:

1. La verdadera notocorda está encerrada en una vaina que falta en Balanoglossus. 2. El divertículo bucal de Balanoglossus no tiene relación con el blastoporo. 3. El divertículo no es lo suficientemente rígido para cumplir la función esquelética. 4. La notocorda del cordado se encuentra por encima del vaso sanguíneo dorsal, mientras que la de Balanoglossus. se encuentra debajo del seno sanguíneo central de la probóscide. 5. La presencia de caries en el mismo.

Silen (1957) llama divertículo bucal como una especie de intestino pre-oral, mientras que según Ganguli y Mukherji es de naturaleza nerviosa.

(2) hendidura branquial. La relación más cercana entre Balanoglossus y los cordados verdaderos existe debido a la presencia en él de varios pares de hendiduras branquiales. Existe una gran similitud en las hendiduras branquiales de Balanoglossus y Amphioxus. Las hendiduras branquiales primarias de Amphioxus se dividen en dos hendiduras por una barra de lengua que crece hacia abajo desde el lado dorsal. La barra de la lengua de Balanoglossus, sin embargo, no divide completamente la hendidura. Las varillas esqueléticas que sostienen las branquias también son más o menos similares en estos dos animales. Los urocordados que están más estrechamente relacionados con Amphioxus no tienen este tipo de hendiduras branquiales. Algunos autores dudan de que las hendiduras branquiales de Balanoglossus sean realmente hendiduras faríngeas, ya que en una especie de Balanoglossus hay hasta 700 pares de hendiduras branquiales. En los cordados superiores, la región faríngea es muy corta con generalmente 5 o 6 pares de hendiduras branquiales.

(3) Cordón nervioso tubular dorsal. La porción del cordón del nervio dorsal en la región del collar de Balanoglossus es el cordón del nervio tubular dorsal. Las aberturas anterior y posterior de este cordón del collar se denominan neuroporos anterior y posterior, respectivamente.

A excepción de esta región, el resto del sistema nervioso de Balanoglossus es claramente de tipo invertebrado. El cordón nervioso ventral de Balanoglossus nunca existe en cordados.

Así, a excepción de las hendiduras branquiales, los supuestos caracteres cordados de Balanoglossus parecen ser decididamente cuestionables.

Las cinco cavidades celómicas de Balanoglossus que constituyen la condición trisegmentaria también se encuentran en una etapa embrionaria de Amphioxus. El origen enterocoélico del celoma en Balanoglossus y Amphioxus también es de mayor importancia filogenética que las semejanzas en las hendiduras branquiales y la denominada notocorda y el cordón del nervio tubular dorsal.

Los cordados son animales segmentados metaméricamente mientras que Balanoglossus conserva en la etapa adulta, el carácter trisegmental de sus larvas. Según Newman, Balanoglossus conserva a lo largo de la vida una organización larvaria, mientras que Amphioxus y los vertebrados han introducido secundariamente el metamerismo mediante la división del celoma posterior en una larga serie de segmentos.

La epidermis del hemicordato es ciliada, mientras que en los cordados no está ciliada.

La dirección del flujo de sangre en los vasos sanguíneos dorsal y ventral es similar a la de los invertebrados como las lombrices de tierra.

Las semejanzas entre Balanoglossus y cordados verdaderos en algunas estructuras adultas y estadios embrionarios y larvarios muestran que los hemicordados y los cordados verdaderos están, sin lugar a dudas, relacionados, aunque de manera distante. Como se mencionó anteriormente, están más cerca de los invertebrados phyla Echinodermata y Phoronida en su morfología y desarrollo que de los cordados.

De ahí que Hyman los haya colocado en los invertebrados como un filo independiente.

Especies

El Registro Mundial de Especies Marinas enumera las siguientes especies :

Referencias