Tritón alpino - Alpine newt

Tritón alpino Rango temporal: Mioceno-presente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Dos machos durante la temporada de reproducción.
Estado de conservación
Preocupación menor  ( IUCN 3.1 )
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Anfibio
Orden:	Urodela
Familia:	Salamandridae
Género:	Latreille de Ichthyosaura , 1801
Especies:	I. alpestris
Nombre binomial
Ictiosaura alpestris ( Laurenti , 1768)
Subespecie
I a. alpestris I a. apuana I a. cyreni I a. veluchiensis (debatido, ver texto)
Sinónimos
Alrededor de 80, entre ellos: Triton alpestris (Laurenti, 1768) Triturus alpestris (Dunn, 1918) Mesotriton alpestris (García-París, Montori y Herrero, 2004)

El tritón alpino ( Ichthyosaura alpestris ) es una especie de tritón originaria de Europa continental e introducida en Gran Bretaña y Nueva Zelanda. Los adultos miden de 7 a 12 cm (2,8 a 4,7 pulgadas) y suelen ser de color gris oscuro a azul en el dorso y los costados, con el vientre y la garganta anaranjados. Los machos tienen un color más llamativo que las hembras monótonas, especialmente durante la temporada de reproducción.

El tritón alpino se encuentra tanto a gran altura como en las tierras bajas. Al vivir principalmente en hábitats de tierras boscosas durante la mayor parte del año, los adultos migran a charcos, estanques, lagos o cuerpos de agua similares para reproducirse. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada y depositan un espermatóforo . Después de la fertilización, las hembras suelen doblar sus huevos en hojas de plantas acuáticas. Las larvas acuáticas crecen hasta 5 cm (2,0 pulgadas ) en aproximadamente tres meses antes de metamorfosearse en efts juveniles terrestres , que maduran y se convierten en adultos alrededor de los tres años. En la cordillera del sur, los tritones a veces no se metamorfosean, sino que mantienen sus branquias y permanecen acuáticos como adultos pedomórficos . Las larvas y los adultos se alimentan principalmente de diversos invertebrados y ellos mismos son presa de larvas de libélula , grandes escarabajos , peces, serpientes, aves o mamíferos.

Las poblaciones del tritón alpino comenzaron a divergir hace unos 20 millones de años . Se distinguen al menos cuatro subespecies , y algunos argumentan que hay varias especies crípticas distintas . Aunque todavía es relativamente común y está clasificado como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN , las poblaciones de tritones alpinos están disminuyendo y se han extinguido localmente. Las principales amenazas son la destrucción del hábitat , la contaminación y la introducción de peces como la trucha en los criaderos. Donde se ha introducido, el tritón alpino puede transmitir enfermedades a los anfibios nativos y se está erradicando en Nueva Zelanda.

Taxonomía

Nomenclatura

El tritón alpino fue descrito por primera vez en 1768 por el zoólogo austríaco Laurenti , como Triton alpestris , de la montaña Ötscher en los Alpes austríacos ( alpestris que significa "alpino" en latín). Usó ese nombre para una hembra y describió al macho ( Triton salamandroides ) y la larva ( Proteus tritonius ) como especies diferentes. Más tarde, el tritón alpino se colocó en el género Triturus junto con la mayoría de los demás tritones europeos. Cuando la evidencia genética mostró que este género contenía varios linajes no relacionados, García-París y sus colegas separaron el tritón alpino como el género monotípico Mesotriton en 2004, que había sido erigido como subgénero por Bolkay en 1928.

Sin embargo, el nombre Ichthyosaura ya había sido introducido en 1801 por Sonnini de Manoncourt y Latreille para " Proteus tritonius ", la larva del tritón alpino. Por lo tanto, tiene prioridad sobre Mesotriton y ahora es el nombre de género válido . "Ichthyosaura", en griego para "pez lagarto", se refiere a una criatura parecida a una ninfa en la mitología clásica .

Subespecie

Roček et al. (2003) reconocieron cuatro subespecies (ver tabla a continuación) para el tritón alpino, seguidas por autores posteriores, mientras que algunas subespecies descritas anteriormente no se conservaron. Las cuatro subespecies corresponden solo en parte a los cinco linajes principales identificados dentro de la especie (ver la sección Evolución a continuación): Las poblaciones occidentales de la subespecie nominal I. a. alpestris , junto con el Cantábrico I. a. cyreni y los Apeninos I. a. apuana forman un grupo, mientras que las poblaciones orientales de I. a. alpestris están genéticamente más cerca del griego I. a. veluchiensis . Las diferencias en la forma y el color del cuerpo entre las subespecies no son consistentes.

Varios autores argumentaron que los antiguos linajes del tritón alpino podrían representar especies crípticas . Por lo tanto, Raffaëlli distinguió cuatro especies en 2018, pero Frost lo considera prematuro.

Evolución

Las poblaciones de tritones alpinos se han separado desde el Mioceno temprano , hace unos 20 millones de años , según una estimación del reloj molecular de Recuero y sus colegas. Los restos fósiles conocidos son mucho más recientes: se encontraron en el Plioceno de Eslovaquia y el Pleistoceno del norte de Italia. Un fósil más antiguo del Mioceno de Alemania, Ichthyosaura randeckensis , puede ser la especie hermana del tritón alpino.

Los análisis filogenéticos moleculares mostraron que los tritones alpinos se dividieron en un grupo occidental y otro oriental. Cada uno de estos contiene de nuevo dos linajes principales , que en parte corresponden a las subespecies descritas (consulte la sección Distribución y subespecies más arriba). Estas antiguas diferencias genéticas sugieren que el tritón alpino puede ser un complejo de varias especies distintas. Las temperaturas más altas durante el Mioceno o las oscilaciones del nivel del mar pueden haber separado a las poblaciones tempranas, lo que llevó a una especiación alopátrica , aunque probablemente tuvo lugar la mezcla e introgresión entre los linajes. Las poblaciones del lago Vlasina en Serbia tienen un ADN mitocondrial distinto y más antiguo que el de todas las demás poblaciones; puede haber sido heredado de una población " fantasma " ahora extinta . La glaciación cuaternaria probablemente condujo a ciclos de retirada a refugios , expansión y cambios de rango.

Descripción

Vista dorsal de un macho (azul brillante, izquierda) cortejando a una hembra (gris moteado, derecha) en un estanque poco profundo

La garganta y el vientre son anaranjados y generalmente sin manchas.

Biofluorescencia en un tritón alpino

El tritón alpino es de tamaño mediano y robusto. Alcanza de 7 a 12 cm (2,8 a 4,7 pulgadas) de longitud en total, las hembras miden aproximadamente 1 a 2 cm (0,39 a 0,79 pulgadas) más que los machos y un peso corporal de 1,4 a 6,4 g. La cola está comprimida hacia los lados y mide la mitad de largo o un poco más corta que el resto del cuerpo. Durante su vida en el agua, ambos sexos desarrollan una aleta caudal y los machos una cresta baja (hasta 2,5 mm) de bordes lisos en la espalda. La cloaca de los machos se hincha durante la época de reproducción. La piel es lisa durante la época de cría y granulosa en el exterior, y aterciopelada durante la fase terrestre del animal.

El característico color gris oscuro a azul brillante del dorso y los costados es más fuerte durante la temporada de reproducción. Este color base puede variar a verdoso y es más apagado y moteado en las hembras. El vientre y la garganta son de color naranja y solo ocasionalmente tienen manchas oscuras. Los machos tienen una banda blanca con manchas negras y un destello azul claro que recorre los flancos desde las mejillas hasta la cola. Durante la temporada de reproducción, su cresta es blanca con manchas oscuras regulares. Los efts juveniles , justo después de la metamorfosis , se parecen a las hembras terrestres adultas, pero a veces tienen una línea roja o amarilla en la espalda. Muy raramente, se han observado individuos leucísticos .

Si bien estos rasgos se aplican a las subespecies nominadas generalizadas, I. a. alpestris , las otras subespecies difieren ligeramente. I a. apuana a menudo tiene manchas oscuras en la garganta y, a veces, en el vientre. I a. cyreni tiene un cráneo ligeramente más redondo y más grande que la subespecie nominal, pero por lo demás es muy similar. En I. a. veluchiensis , las hembras tienen un color más verdoso, manchas en el vientre, manchas oscuras escasas en el borde inferior de la cola y un hocico más estrecho, pero estas diferencias entre subespecies no son consistentes.

Las larvas miden entre 7 y 11 mm de largo después de la eclosión y crecen de 3 a 5 cm (1,2 a 2,0 pulgadas) justo antes de la metamorfosis. Inicialmente tienen solo dos pequeños filamentos (equilibradores), entre los ojos y las branquias a cada lado de la cabeza, que luego desaparecen a medida que se desarrollan las patas delanteras y luego las traseras. Las larvas son de color marrón claro a amarillo e inicialmente tienen rayas longitudinales oscuras, que luego se disuelven en una pigmentación oscura que es más fuerte hacia la cola. La cola es puntiaguda y a veces termina en un filamento corto. Las larvas de tritón alpino son más robustas y tienen cabezas más anchas que las del tritón liso y el tritón palmeado .

Distribución

El tritón alpino es originario de Europa continental. Es relativamente común en un rango grande, más o menos continuo, desde el noroeste de Francia hasta los Cárpatos en Rumania, y desde el sur de Dinamarca en el norte hasta los Alpes y Francia justo al norte del Mediterráneo en el sur, pero ausente de la cuenca de Panonia . Las áreas de distribución aisladas en España, Italia y Grecia corresponden a distintas subespecies (ver la sección Taxonomía: Subespecies más arriba). Los tritones alpinos se han introducido deliberadamente en partes de Europa continental, incluso dentro de los límites de ciudades como Bremen y Berlín . Se han producido otras introducciones en Gran Bretaña, principalmente Inglaterra, pero también Escocia, y la península de Coromandel en Nueva Zelanda.

El tritón alpino puede ocurrir a gran altura y se ha encontrado hasta 2.370 m (7.780 pies) sobre el nivel del mar en los Alpes. También ocurre en las tierras bajas hasta el nivel del mar. Hacia el sur de su área de distribución, la mayoría de las poblaciones se encuentran por encima de los 1000 m (3300 pies).

Hábitats

Los estanques sombreados rodeados de bosques (aquí en los Vosgos , Francia) son lugares de reproducción típicos de los tritones alpinos.

Eft juvenil hibernando en madera muerta

Los bosques, incluidos los bosques caducifolios y de coníferas ( se evitan las plantaciones de abetos puros ), son el principal hábitat terrestre. Menos comunes son los bordes de los bosques, las zonas industriales abandonadas o los jardines. Las poblaciones se pueden encontrar por encima de la línea de árboles en las altas montañas, donde prefieren las laderas expuestas al sur. Los tritones utilizan troncos, piedras, hojarasca, madrigueras , desechos de construcción o estructuras similares como escondites.

Los sitios de reproducción acuáticos cercanos a un hábitat terrestre adecuado son fundamentales. Si bien se prefieren los cuerpos de agua pequeños y fríos en áreas boscosas, los tritones alpinos toleran una amplia gama de cuerpos de agua permanentes o no permanentes , naturales o artificiales. Estos pueden variar desde charcos poco profundos sobre pequeños estanques hasta lagos o embalses más grandes sin peces y partes tranquilas de arroyos. Las represas por los castores crean criaderos adecuados. En general, el tritón alpino es tolerante con respecto a parámetros químicos como el pH , la dureza del agua y la eutrofización . Otros tritones europeos, como el tritón crestado , liso, palmeado o de los Cárpatos, a menudo utilizan los mismos sitios de reproducción, pero son menos comunes a mayor altura.

Ciclo de vida y comportamiento

Los tritones alpinos suelen ser semiacuáticos , pasan la mayor parte del año (9-10 meses) en tierra y solo regresan al agua para reproducirse. Los efts son probablemente terrestres hasta que alcanzan la madurez sexual . En altitudes más bajas, esto ocurre en los machos después de unos tres años y en las hembras después de cuatro a cinco años. Los tritones alpinos de las tierras bajas pueden alcanzar los diez años. En altitudes más altas, la madurez se alcanza solo después de 9 a 11 años, y los tritones pueden vivir hasta 30 años.

Fase terrestre

Posición defensiva, con la cola enroscada.

En tierra, los tritones alpinos son principalmente nocturnos, se esconden la mayor parte del día y se mueven y se alimentan durante la noche o en el crepúsculo . La hibernación también suele tener lugar en escondites terrestres. Se ha observado que trepan hasta 2 metros (6,6 pies) en las paredes verticales de los conductos del sótano, donde hibernaban, en las noches húmedas. La migración a los sitios de reproducción se produce en noches suficientemente cálidas (por encima de 5 ° C) y húmedas y puede retrasarse o interrumpirse durante varias semanas en condiciones desfavorables. Los tritones también pueden salir del agua en caso de una ola de frío repentina.

Los tritones alpinos tienden a permanecer cerca de sus lugares de reproducción y solo una pequeña proporción, principalmente los efts juveniles, se dispersan a nuevos hábitats. Se ha observado una distancia de dispersión de 4 km (2,5 millas), pero distancias tan grandes son poco comunes. En distancias cortas, los tritones utilizan principalmente su sentido del olfato para la navegación , mientras que en distancias largas, la orientación por el cielo nocturno y potencialmente a través de la magnetorrecepción son más importantes.

Fase acuática y cría

La fase acuática comienza con el deshielo, desde febrero en las tierras bajas hasta junio en las altitudes más altas, mientras que la puesta de huevos sigue unos meses más tarde y puede continuar hasta agosto. Algunas poblaciones del sur de Grecia e Italia parecen permanecer acuáticas la mayor parte del año e hibernar bajo el agua. En la subespecie de los Apeninos, I. a. apuana , se han observado dos rondas de reproducción y puesta de huevos en otoño y primavera.

Reproducir medios

Exhibición de etapas de cortejo , filmada en cautiverio

El comportamiento reproductivo ocurre principalmente por la mañana y al amanecer. Los machos realizan una exhibición de cortejo . El macho primero se coloca frente a la hembra permanece estático por un tiempo, luego abanica su cola para estimular a la hembra y agitar feromonas hacia ella. Después de inclinarse y tocar su hocico, él se aleja, seguido por la hembra. Cuando ella toca la base de su cola con su hocico, él libera un paquete de esperma ( espermatóforo ) y bloquea el camino de la hembra para que lo recoja con su cloaca. Pueden seguir varias rondas de deposición de espermatóforo. Los machos interfieren con frecuencia con las exhibiciones de los rivales. Los experimentos sugieren que son principalmente las feromonas masculinas las que desencadenan el comportamiento de apareamiento en las hembras, mientras que el color y otras señales visuales son menos relevantes. En una temporada de reproducción, un macho puede producir más de 48 espermatóforos y la descendencia de una hembra suele tener varios padres.

Huevo con larva justo antes de la eclosión.

Larva con patas delanteras y traseras desarrolladas

Las hembras envuelven sus huevos en hojas de plantas acuáticas para protegerse, prefiriendo hojas más cercanas a la superficie donde las temperaturas son más altas. Donde no hay plantas disponibles, también pueden usar hojarasca, madera muerta o piedras para la deposición de huevos. Pueden poner de 70 a 390 huevos en una temporada, que son de color marrón grisáceo claro y de 1,5 a 1,7 mm de diámetro (2,5 a 3 mm incluida la cápsula de gelatina). El tiempo de incubación es más prolongado en condiciones de frío, pero las larvas suelen eclosionar después de dos a cuatro semanas. Las larvas son bentónicas , permaneciendo en general cerca del fondo del cuerpo de agua. La metamorfosis ocurre después de aproximadamente tres meses, nuevamente dependiendo de la temperatura, pero algunas larvas pasan el invierno y se metamorfosean solo en el próximo año.

Pedomorfia

Adulto pedomórfico de la subespecie I. a. apuana

La pedomorfia , donde los adultos no se metamorfosean y en cambio retienen sus branquias y permanecen acuáticos, es más común en el tritón alpino que en otros tritones europeos. Se encuentra casi exclusivamente en la parte sur de la cordillera (pero no en la subespecie cantábrica, I. a. Cyreni ). Los adultos pedomórficos son de color más pálido que los metamórficos. Solo una parte de una población suele ser pedomórfica, y puede producirse una metamorfosis si la piscina se seca. Los tritones pedomórficos y metamórficos a veces prefieren presas diferentes, pero se cruzan. En general, la pedomorfia parece ser una estrategia facultativa en condiciones particulares que no se comprenden completamente.

Dieta, depredadores y parásitos

Los tritones alpinos son generalistas de la dieta, tomando principalmente diferentes invertebrados como presa. Las larvas y los adultos que viven en el agua comen, por ejemplo , plancton , larvas de insectos como los quironómidos , crustáceos como los ostrácodos o anfípodos e insectos terrestres que caen a la superficie. También se comen huevos y larvas de anfibios, incluso de su propia especie. Las presas en la tierra incluyen insectos, gusanos, arañas y cochinillas .

Los depredadores que capturan tritones alpinos adultos son serpientes como la culebra , peces como la trucha , aves como garzas o patos y mamíferos como erizos , martas o musarañas . Debajo del agua, los grandes escarabajos buceadores ( Dytiscus ) pueden cazar tritones, mientras que los pequeños escarabajos terrestres pueden ser depredados por los escarabajos terrestres ( Carabus ). Para los huevos y las larvas, los escarabajos buceadores, los peces, las larvas de libélulas y otros tritones son los principales enemigos.

Los tritones adultos amenazados a menudo adoptan una posición defensiva, donde exponen el color de advertencia de su vientre al inclinarse hacia atrás o levantar la cola y secretan una sustancia lechosa. En el tritón alpino sólo se han encontrado trazas de la tetrodotoxina venenosa , abundante en los tritones del Pacífico de América del Norte ( Taricha ). A veces también producen sonidos, cuya función se desconoce.

Los parásitos incluyen gusanos parásitos , sanguijuelas , el ciliado Balantidium elongatum y potencialmente moscas sapo . Un ranavirus transmitido a los tritones alpinos por los sapos parteros en España provocó hemorragias y necrosis . El hongo causante de quitridiomicosis Batrachochytrium dendrobatidis se ha encontrado en poblaciones silvestres, y el B. salamandrivorans emergente fue letal para los tritones alpinos en experimentos de laboratorio.

Cautiverio

Varias subespecies de tritón alpino se han criado en cautiverio, incluida una población del lago Prokoško en Bosnia que ahora probablemente esté extinta en estado salvaje. Los efts a menudo regresan al agua después de solo un año. Los individuos cautivos han alcanzado una edad de 15 a 20 años.

Amenazas y conservación

Debido a su amplio rango general y poblaciones que no están severamente fragmentadas, el tritón alpino fue clasificado como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN en 2009. Sin embargo, la tendencia de la población es "decreciente", y los diferentes linajes geográficos, que pueden representar unidades evolutivas significativas , no se han evaluado por separado. Varias poblaciones de los Balcanes, algunas de las cuales han sido descritas como subespecies propias, están muy amenazadas o incluso se han extinguido.

Las amenazas son similares a las que afectan a otros tritones e incluyen principalmente la destrucción y contaminación de hábitats acuáticos. Los castores , que anteriormente estaban muy extendidos en Europa, probablemente fueron importantes en el mantenimiento de los lugares de reproducción. La introducción de peces, especialmente salmónidos como la trucha, y potencialmente cangrejos de río es una amenaza significativa que puede erradicar las poblaciones de un sitio de reproducción. En la región kárstica de Montenegro , las poblaciones han disminuido debido al abandono de los estanques creados para el ganado y el uso humano durante las últimas décadas. Otro problema es la falta de un hábitat terrestre adecuado y no perturbado (ver la sección Hábitats más arriba) y corredores de dispersión alrededor y entre los sitios de reproducción.

Efectos como especies introducidas

Los tritones alpinos introducidos pueden representar una amenaza para los anfibios nativos si son portadores de enfermedades . Una preocupación particular es la quitridiomicosis , que se encontró en al menos una población introducida en el Reino Unido. En Nueva Zelanda, el riesgo de propagar la quitridiomicosis a las ranas endémicas ha llevado a la introducción de la subespecie I. a. apuana se declaró un " organismo no deseado " y se recomendó su erradicación. Ha demostrado ser un desafío detectar y eliminar los tritones, pero hasta 2015 se han erradicado más de 2000 individuos.

Referencias

enlaces externos

• Medios relacionados con Ichthyosaura alpestris en Wikimedia Commons
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